TEMELJI EKOLOGIJE - Univerza v Ljubljani

UniverzavLjubljani
Biotehniškafakulteta
Oddelekzabiologijo
IgorZelnik
TEMELJIEKOLOGIJE
UčbenikpripredmetuTemeljiekologije
zaštudente1.letnikaKrajinskearhitekture,Biotehniškafakulteta
Ljubljana,2015
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Naslov:Temeljiekologije.
UčbenikpripredmetuTemeljiekologije
Študij:UniverzavLjubljani,Biotehniškafakulteta,Krajinskaarhitektura,prvostopenjski
univerzitetništudij(1.letnik).
Datumsklepaodobritve:24.9.2015
Avtor:IgorZelnik
UniverzavLjubljani,Biotehniškafakulteta,Oddelekzabiologijo
Recenzenta:prof.dr.FrancBatičinprof.dr.MihaelJ.Toman
Oblikovanje:GregorKosem
Izdajatelj:UniverzavLjubljani,Biotehniškafakulteta,Oddelekzabiologijo,
vskladussklepomdekanaBiotehniškefakultete,prof.dr.DavorinaGazvode.
Krajinletoizida:Ljubljana,2015
Publikacijajebrezplačna.
Načindostopa(URL):http://web.bf.uni-lj.si/bi/ekologija/vode/index.htm.
©IgorZelnik2015.
Vsepravicepridržane.
CIP-Kataložnizapisopublikaciji
Narodnainuniverzitetnaknjižnica,Ljubljana
574(075.8)(0.034.2)
ZELNIK,Igor
Temeljiekologije[Elektronskivir]:učbenikpripredmetuTemeljiekologijezaštudente1.
letnikaKrajinskearhitekture,Biotehniškafakulteta/IgorZelnik.-El.knjiga.-Ljubljana:
Biotehniškafakulteta,Oddelekzabiologijo,2015
ISBN978-961-6822-28-2(pdf)
281166080
2
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Predgovor
Danesseizrazekologijainiznjeizpeljanipridevniki»ekološki«,»eko«pogostouporabljajov
povsemnapačnemsmislu,večinomanezavedno,zaradineznanja,včasihpacelonamerno.
Nemalojetudiprimerov,koseomenjenapridevnikauporabljatavkomercialnenamene,sčimer
skušaproizvajalecalitrgovecprepričatikupca,dajenjegovizdelek,zlastnostmi,kijih
opredeljujetaizraza»ekološki«ali»eko«,boljšialiboljzdravodvsehostalih,kitekmujejona
trgu.
Ekosistema,kijecelovitsistemživegainneživega(tudikamnine,voda,tla)neprepoznamo,
obenempagarazlagamoinuporabljamo.Potemsmopresenečeni,čeekosistem,kiga
izkoriščamoinodkateregasmoodvisni,nedelujetakokotnekoč,oziromasestanjevnjem
poslabšatako,datoopazitudiširšajavnost.Čekupimonekodragonapravo,sepredenzačnemo
znjogospodariti,oziromajouporabljati,zelodobropozanimamokakonapravadelujeinkako
najznjoravnamo,danebičesapokvarili,kervemo,dabibilipotemvtežavah.Priekosistemih
pasmonatopozabili,posledicepavseenoobčutimo.
Vmedijihpogostonaletimonaizrazgospodarjenje,oziromatrajnostnogospodarjenje.
Gospodarjenjeječlovekovodnosdodobrin,oziromavirov.Ljudjeseukvarjamopredvsemstem
kakoizrabljativire,dajihnebozmanjkalozanasvbodoče,nepastemalismemodoločenvir
splohizrabljati,oziromaaligalahkoizrabljamošenaprej.Vstoletjihrazvojacivilizacijesmo
enostavnovzelizasamoumevno,datoljudjepačpočnemo.
Enrazlogjemordavtem,daskupinaposameznikovnaravo,oziromaekosistemedojemakot
svojolastnino,četudisodeljavnegadobrega.Storitve,kinamjihekosisteminudijo,so
namenjenenamvsemkotdružbiinkotposameznikom,nakoncupasmovsiprikrajšanizaradi
pohlepaozkegakrogaljudi.Razlogjelahkotudimišljenje,dasinaravavednoopomoreindaje
namenjenačlovekovemuizkoriščanju.
Večinaljudiekosistemovvokoljunitineprepozna,kajšele,dabirazmišljalaotemkakodelujejo
inotemalismejovanjeposegatiinjihuporabljati.Nenavadnajetudinašadvojnostpriodnosu
doekosistemov.Vprimeruvodotokovvododojemamokotdobrinoinlastnino,kijojetreba
izkoristiti,podrugistranipavodotokdojemamokotnevarnostvprostoruinstalnogrožnjoza
našematerialnedobrine.
E.O.Wilson1992(Thediversityoflife):
»Boljekotekosistempoznamo,manjverjetnoje,dagabomouničili.«
»Ohranilibomolekarbomoimeliradi,radibomoimelilekarbomorazumeli.«
3
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 UčbenikjevprvivrstinamenjenštudentomprvegaletnikadodiplomskegaštudijaKrajinske
arhitekturenaBiotehniškifakulteti,kiposlušajopredmetTemeljiekologije.Kersoštudentje
tegaštudijskegaprogramabodočimagistrikrajinskearhitekture,sebodoštevilnimednjimi
ukvarjalitudizgospodarjenjemaliceloustvarjanjemsicerantropogenihekosistemov,oziroma
krajin.Zauspešnoizvedbotovrstnihnaloginprojektovvpraksi,oziromadolgoročenobstojtakih
ekosistemov,jeključnegapomenadobropoznavanjezgradbeindelovanjaekosistemovter
povezanostiinsoodvisnostiposameznihelementov.
Številnimednjimisebodoukvarjalitudiznačrtovanjemrazličnihposegovvprostor,kisozaradi
potrebvdružbineizbežni,privsemtempajeizrednopomembnokakoteposegeizvestivokolju
nanačin,dabiznačrtovanimposegompovzročiličimmanjnegativnihučinkovnaobstoječih
ekosistemihinkrajinah,oziromadanebistemporušiliravnotežjavekosistemih,nakaterebo
določenposegvplival.
Tanaloganilahkainzahtevamnogoznanjazrazličnihpodročij,dalahkosplohpredvidimo
naborvsehpotencialnihvplivovnadoločenekosistem.Vvsakemprimerujeključnegapomena
pritemznanjeodelovanjuekosistemainodvisnostidelovanjaodzgradbeekosistema,karje
tudirdečanitpritempredmetu.Glavninamenpredmetajebodočimnačrtovalcem
ekosistemov,oziromaposegovvokolje,približatidejstvo,daimajokljubrazmeroma
abstraktnimnačrtomnaekranihalipapirju,vkončnifaziopravkaskompleksnimiživimisistemi,
življenjskimizdružbamiinorganizmi,kidelujejovskladuzdoločenimiznanimizakonitostmiinle
takrat,kosozatozagotovljeneustreznerazmere.
Zaradinavedenihrazlogovjevučbenikupoudarjenholistični,oziromacelostnialiekosistemski
pristopdoteproblematike,kigaježepreddesetletjivpeljalzaslužniprofesorEugeneP.Odum.
ZatojetudikonceptpodobenkotganajdemovučbenikuOduminBarret2005,pokateremje
tudipovzetihnekajprimerov.
Pripisanjutekstainizborudoločenihprimerovsomibilivvelikopomočnaslednjiučbeniki:
OduminBarret2005.FundamentalsofEcology;Tarman1992.Osnoveekologijeinekologija
živali.;Schulze,Beck,Müller-Hohenstein2005.PlantEcology;Krebs2001.Ecology;Smithin
Smith2001.EcologyandFieldBiology;SchlesingerinBernhardt2013.Biogeochemistry.
UčbenikbokotpomočpriučenjudoločenihpoglavijpripredmetuEkologijaprišelpravtudi
študentomprvostopenjskegaštudijaBiologije(BiotehniškaFakulteta).
4
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 KAZALOVSEBINE
1KAJJEEKOLOGIJA.........................................................................................................................9
1.1ORGANIZACIJSKERAVNIVNARAVI.........................................................................................10
2EKOSISTEM.................................................................................................................................12
2.1MEJAEKOSISTEMA..................................................................................................................13
2.2EKOTON...................................................................................................................................14
2.3POMENINTERAKCIJMEDSESTAVINAMIEKOSISTEMA...........................................................14
2.4EKOSISTEMUHIERARHIČNONADREJENEENOTE....................................................................15
2.4.1Krajina..............................................................................................................................15
2.4.2Regija................................................................................................................................17
2.4.3Biom.................................................................................................................................17
2.4.4Ekosfera............................................................................................................................17
2.5ZGRADBAINDELOVANJEEKOSISTEMA...................................................................................18
2.5.1Nežividejavniki.................................................................................................................20
2.5.2Žividejavniki.....................................................................................................................22
2.5.3Prehranjevalneverigeinprehranjevalnispleti.................................................................25
3PRETOKENERGIJE......................................................................................................................28
3.1ENERGIJSKABILANCAZEMLJE.................................................................................................28
3.2ENERGIJAVEKOSISTEMUINZAKONITERMODINAMIKE........................................................30
3.2.1Prvizakontermodinamike...............................................................................................30
3.2.2Drugizakontermodinamike.............................................................................................31
3.3PRETOKENERGIJEVEKOSISTEMIHINPRODUKCIJA...............................................................31
3.3.1Primarnaprodukcija.........................................................................................................32
3.3.2Sekundarnaprodukcija.....................................................................................................34
3.3.3Primarnainsekundarnaprodukcijavvodah....................................................................35
3.4UČINKOVITOSTPRETVORBEENERGIJEVEKOSISTEMU..........................................................37
3.5DOLOČANJEPRIMARNEPRODUKCIJE.....................................................................................39
4KROŽENJESNOVI........................................................................................................................41
4.1GEOLOŠKOKROŽENJESNOVI..................................................................................................42
5
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 4.2TEKTONSKOKROŽENJE...........................................................................................................42
4.3KROŽENJEVODE......................................................................................................................43
4.3.1Geografskeznačilnostikroženjavode..............................................................................44
4.3.2Vplivčlovekanakroženjevode........................................................................................45
4.3.3Hidrološkirežimvgozdu..................................................................................................48
4.4KROŽENJEKAMNIN.................................................................................................................49
4.5BIOGEOKEMIČNICIKLI.............................................................................................................50
4.5.1Splošneznačilnostikroženja.............................................................................................51
4.5.2Kroženjeogljika................................................................................................................52
4.5.3Kroženjedušika................................................................................................................56
4.5.4Kroženjefosforja..............................................................................................................60
5ORGANIZEMINOKOLJSKIDEJAVNIKI.........................................................................................63
5.1ZAKONMINIMUMA................................................................................................................63
5.2EKOLOŠKANIŠAINHABITAT...................................................................................................64
5.2.1Potencialnainrealiziranaekološkaniša...........................................................................66
5.3EKOLOŠKAVALENCA...............................................................................................................66
5.4ZAKONTOLERANCEINTOLERANČNOOBMOČJE....................................................................67
5.4.1Dejavnik............................................................................................................................69
5.4.2Vrstaorganizma...............................................................................................................69
5.4.3Stanjeorganizma..............................................................................................................70
5.5BIOINDIKATORJI......................................................................................................................70
5.5.1Specialistialiodzivniki......................................................................................................71
5.5.2Generalistialiakumulatorji..............................................................................................71
6POPULACIJA...............................................................................................................................73
6.1POPULACIJSKIPARAMETRI......................................................................................................73
6.1.1Primarnipopulacijskiparametri.......................................................................................74
6.1.2Sekundarnipopulacijskiparametri...................................................................................75
6.2KRIVULJEPREŽIVETJA..............................................................................................................78
6.3RASTPOPULACIJE....................................................................................................................79
6
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 6.3.1Biotičnipotencial..............................................................................................................79
6.3.2Upornostokolja................................................................................................................79
6.3.3Nosilnostokolja................................................................................................................81
6.3.4Krivuljepopulacijskerasti.................................................................................................81
7ODNOSIMEDORGANIZMI.........................................................................................................83
7.1ODNOSIMEDORGANIZMIISTEVRSTE....................................................................................83
7.2MEDVRSTNIODNOSI...............................................................................................................84
7.2.1Kompeticija.......................................................................................................................84
7.2.2Plenilstvo..........................................................................................................................88
7.2.3Mutualizem......................................................................................................................92
7.2.4Protokooperacija..............................................................................................................94
7.2.5Komenzalizem..................................................................................................................94
7.2.6Parazitizem.......................................................................................................................94
7.2.7Amenzalizem....................................................................................................................96
7.3VNOSTUJERODNIHVRST........................................................................................................96
8ZDRUŽBA....................................................................................................................................98
8.1KLIMAKSNAZDRUŽBA...........................................................................................................100
8.2OPISŽIVLJENJSKIHZDRUŽB...................................................................................................100
8.3STABILNOSTZDRUŽBE...........................................................................................................101
8.3.1Stabilnostinraznovrstnostzdružbe...............................................................................101
8.3.2Obnavljanjezdružbpomotnjah.....................................................................................102
8.3.3Odzivizdružbenamotnjevokolju................................................................................103
9BIODIVERZITETA.......................................................................................................................106
9.1VZORCISPREMINJANJAVRSTNEPESTROSTIVPROSTORU...................................................106
9.1.1Vplivproduktivnostiindostopnostivirov......................................................................107
9.1.2Vplivokoljskihrazmer....................................................................................................108
9.1.3Vplivmotenj...................................................................................................................108
9.1.4Kompeticijskoizključevanje............................................................................................109
9.1.5Vplivplenilcev................................................................................................................109
7
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 9.1.6Vplivprostorskeheterogenosti......................................................................................109
9.1.7Človekovvpliv.................................................................................................................110
9.1.8Tujerodneinvazivnevrste..............................................................................................111
9.2MERJENJEBIODIVERZITETE...................................................................................................111
9.2.1Alfa,betaingamadiverziteta........................................................................................113
10EKOLOŠKASUKCESIJA............................................................................................................114
10.1POTEKSUKCESIJE................................................................................................................115
10.2TIPISUKCESIJ.......................................................................................................................116
10.2.1Primarnasukcesija........................................................................................................116
10.2.2Sekundarnasukcesija...................................................................................................118
VIRI..............................................................................................................................................120
8
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 1KAJJEEKOLOGIJA
Prvadefinicijaekologijejestaražeskoraj150let.NemškinaravoslovecErnstHaeckel,ježeleta
1869ekologijoopredelilkotsamostojnovedo,boljpodrobnopajojedefiniralleta1906vdeluz
naslovom»Principlesofgeneralmorphologyoforganisms«,kjerekologijodefinirakotvedo,ki
preučujeodnosemedorganizmominnjegovimokoljem,kivnajširšemsmisluvključujevse
razmere,kisopomembnezanjegovobstoj(vSchulzeinsod.2005,1).Tosorazličniživialineživi
dejavniki.Besedaekologijapostanedomačavširšijavnostišelespojavomokoljskihgibanjv60.
letihprejšnjegastoletja(SmithinSmith2001,3).Navedenidefinicijijevnadaljnjihletihsledilo
ševečboljalimanjpodobnih,kotsonaprimer:
Andrewartha(1961):»Ekologijajeznanstvenopreučevanjerazporeditve(distribucije)in
številčnosti(abundance)živali,oziromatudiostalihorganizmov.«
Odum(1971):»Ekologijajepreučevanjezgradbeindelovanjanarave.Zgradba(struktura)in
delovanje(funkcija)stavezaninadoločenekosistem«.
McNaughtoninWolf(1979):»Ekologijajeznanstvenopreučevanjeodnosovmedorganizmiin
njihovimokoljem«.
Krebs(2001)jeekologijoopredelilkotznanstvenopreučevanjeodnosov,kidoločajo
razporeditev(distribucijo)inštevilčnostorganizmov.
Definicija,kijoleta1961predlagaAndrewarthajepomanjkljiva,sajnjenavtorgovorio
preučevanjurazporeditveinštevilčnostiorganizmov,kotdasotizgoljrazporejenivnekem
prostoru,neomenjapaodnosovmednjimiinokoljem.Tudidefinicija,kijoleta1971postavi
Odum,niravnoposrečena,sajgovoriopreučevanjuzgradbeindelovanjanarave,karnidovolj
natančnodefinirano.
Danesekologijopojmujemokotbiološkodisciplino,kipreučujeodnosemedorganizmiin
njihovimokoljem,takoživimkotneživim,terrazlagakakotiodnosivplivajonarazporeditevin
številčnostorganizmov.Pritemsenamzastavljavprašanje»Zakajpravtakšnarazporeditevin
številčnostorganizmovvdoločenemekosistemu?Kjesovzroki?«Tostatemeljnivprašanjiv
ekologiji.
Nalogaekologijekotsamostojneznanstvenevedeje,dadogodke,oziromarazmerevokolju
zaznaindokumentiraterdajihznarazložitiinpoiskativzroke,zaradikaterihsoterazmere
nastale,oziromasonastalidoločenipojavivokolju,kisoprivedlidotehrazmer.Vkončnifazije
smiselnoalipavsajzelokoristno,daomogočarazvojsistemanapovedovanjatovrstnih
dogodkov,oziromarazvojatakšnihrazmer,karomogočamnogoboljeargumentiranpreventivni
načinvarstvaokolja.
9
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Izrazekologijaježeleta1865skovalbiologHaansReiter(McNaughtoninWolf1979),insiceriz
grškihbesedoikos(Οικοσ),kipomenidom,prebivališčealihiša,inizpogostebesedelogos
(λογοσ),kipomenivedo.
Slika1.1.Ekologijajezelopestropodročjeznanosti.Tesnojepovezanasštevilnimisorodnimi
biološkimipanogami(prirejenopoKrebs2001).
Vširšijavnostiseizrazekologijapogostouporabljanapačnokotvarstvookolja.Zelopogosto
ekologijozamenjujejotudizrazličnimiokoljskimivedami,kizekologijokotznanstvenodisciplino
nimajoničskupnega.Ekologijajetemeljnabiološkaveda,medtemkogreprivarstvuokoljaza
uporaboekološkihznanj,kottudidrugihnaravoslovno-tehničnih(kemijskih,fizikalnih,
matematičnih,geoloških),indružboslovnihznanj(geografskih,socioloških,filozofskih,pravnih)
prireševanjuproblemovvokolju.
Pritemgrepogostozapovsemantropocentričenpristop,sajstaizrazaekologijakottudivarstvo
okoljapogostomantrapolitikov,podrugistranipatudigibalonajrazličnejšihokoljskihgibanjin
zagovornikovtrajnostnegarazvoja.Takoselahkovprašamoaligreprivsemtemreszabojza
naravoalizgoljzačloveštvo,oziromainteresedoločeneskupnosti.
1.1ORGANIZACIJSKERAVNIVNARAVI
Predmetpreučevanjvekologijisoosebek,oziromavrsta,populacija,združba(tudiživljenjska
združbaalibiocenoza),ekosisteminkrajina.Zvečanjemobsegapreučevanegasistemase
natančnostmetodologijeinzmožnostrazumevanjasistemamanjšata.
10
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Slika1.2.Različneravnipreučevanja.Predmetpreučevanjavekologijisopredvsemekosistem,
združba,populacijainkrajina.
11
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 2EKOSISTEM
Izrazekosistemježeleta1935prvičuporabilangleškibotanikinekologTansley(1935),dabi
poudarilstrukturnoinfunkcionalnoorganiziranostživegasveta(Tarman1992,263).Tansleyje
tudiopozorilnadotlejvečinomaspregledanodejstvo,daživljenjskihzdružbrazličnih
organizmovnesmemoobravnavatiločenoodfizičnegaokolja.
Ekosistemjeenota,kivključujevseorganizmedoločenegaobmočja,kisovinterakcijahs
fizičnimalineživimokoljemnatemdoločenemobmočju(življenjskiprostor).Pritemtok
energijeomogočadelovanjebiotskestrukture,oziromaživljenjskezdružbeinkroženjesnovi
medživimiinneživimisestavinamiekosistema.Ekosistemjenaravnaenota,vkateriobstaja
ravnotežjemedneživimidejavnikiinživimiorganizmi,oziromakotjenavedelžeTansley(1935),
sovsideliekosistema,organskiinanorganski,oziromaživiinneživi,njegoviintegralnidejavniki
insovzrelemekosistemuvravnotežju.Zaradiinterakcijmednjimisesistemtudiohranja.
Ekosistemjetakotudistrukturnainfunkcionalnaenotazmejami,kisolahkonaravneali
antropogene.
Ekosistem=biotop(fizičniprostor,oziromaneživiabiotskidejavnikivdoločenemprostoru)+
biocenoza(populacijevsehvrstvtemprostoru)+interakcijemedorganizmiinnjihovim
okoljem.
Ekosistempanizgoljseštevekbiotopainbiocenoze,pravtakotudinizgoljmozaikdoločenih
količin,oziromasestavin,ampakgrezanovokvalitetnoceloto(Tarman1992,264),kiimadruge
lastnosti,kotjihimajonjegovesestavine,sajjetosistemvdinamičnemravnotežju.Ekosistem
ježivljenjskazdružbavinterakcijizneživimokoljem,oziromakotjezapisalTansley(1935),gre
priekosistemuzainterakcijerastlininživalisfizikalno-kemijskimokoljem.Interakcijemed
organizmiininterakcijemedorganizmiinneživimokoljemomogočajonastajanjepovratnihzvez
indrugihmehanizmov,oziromarazmeromadobrosamoregulacijo.
Slika2.1.Močvirjekotposebentipmokriščaspadamedvodneekosisteme.(Foto:I.Zelnik)
12
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Ekosistemesonekateriraziskovalcivpreteklostiobravnavalikotsuperorganizme,predvsem
zaradirazmeromadobrihsamoregulacijskihsposobnostiekosistemov,kisoznačilnenaprimer
zajezera(Tarman1992,12).Regulacijskesposobnostiohranjajostabilnostsistema,vendarso
drugačneodtistih,kiurejajoravnotežjevorganizmu,zatosotakšneprimerjavepretirane.
Resničnoenotnostdosežetaživiinneživisvetšelenaravniekosfere(Tarman1992,264).
Slika2.2.Jezerasonekateriraziskovalcivpreteklostiobravnavalikotsuperorganizme.(Foto:I.
Zelnik)
2.1MEJAEKOSISTEMA
Mejaekosistemajetam,kjersevrstnasestavazdružbnakratkirazdaljibistvenospremeni
(Tome2006,276).Prenossnoviinenergiječezmejoekosistemajemanjšialivsajdrugačenkot
znotrajekosistemov.Tiprehodisolahkoostri,oziromanezvezni,karjevnaravnikrajiniredkost,
sajvnaravimedekosisteminamestojasnihmejanajdemoboljalimanjširoke,zvezneprehode
aliekotone(PirnatinAnko2001,67).
Slika2.3.Mejeekosistemasoostreinnezveznevkrajini,kijojesooblikovalčlovek.Zaradi
različneganačinagospodarjenjasodobrovidnemejemedintenzivnogojenimtravnikom,
mokrotnimtravnikom,močvirjeminmočvirnimgozdom.(Foto:I.Zelnik)
13
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 2.2EKOTON
Ekotonjeprehodnipasmeddvemarazličnimaekosistemoma,kijelahkoozekalizeloširok
(Tarman1992).Ekotonisoprehodimedekosistemi,oziromazdružbami,kjernajdemoelemente
sosednjihzdružbinelementeznačilnelezaekotone.Vnjihprihajadointerakcijindoprehajanja
vplivovdoločenihneživihdejavnikovizsosednjihekosistemov,karustvarjarazmere,kijihne
najdemovsosednjihekosistemih(NaimaninDecamps1997).Številovrstvekotonujenavadno
večjekotvsosednjihobmočjih,oziromaživljenjskihzdružbah(OduminBarrett2005,24).(glej
poglavjeVzorcispreminjanjavrstnepestrostivprostoru)
Primerekotonajegozdnirob,oziromatravnik,kisezaraščazlesnatimirastlinamialipaobrežni
pasobvodotoku,kjerrastlinessvojimikoreninskimisistemisegajovvodo.
2.3POMENINTERAKCIJMEDSESTAVINAMIEKOSISTEMA
Vzrelemekosistemusovsisestavnideliekosistema,takoživikotneživi,vdinamičnem
ravnotežju.Zaradiinterakcijmednjimisesistemlahkoregulirainstemtudidolgoročno
ohranja(Tansley1935).Inravnozaradiprepletenostiinterakcijmedsestavinamiekosistema,je
razumevanjeekosistemamogočelescelovitim,oziromaholističnimpristopom.
Stegastališčakonzervatorskabiologija(angl.:conservationbiology),oziromakonzervatorski
pristopvnaravovarstvu,kadarjeciljohranjanjenekegatočnodoločenegastanjavekosistemu,
neslediekološkemukonceptudinamičnegaravnotežjainnenehnegaspreminjanjarazmerin
interakcijvekosistemu.
Živabitjazaobstojpotrebujejovire-neživedejavnike-inpritemtudivplivajonanje,sajjih
izrabljajoinpreoblikujejo.Nežividejavnikipaodločilnovplivajonaobstojinrazporeditevživih
bitij.Organizmiseprilagajajofizičnemuokolju,oziromaneživimdejavnikom,vendarnjihovo
skupnodelovanjevekosistemuhkratitudispreminja,oziromananeknačinprilagajanežividel
okoljasvojimpotrebam(OduminBarrett2005,43).
Otehvzajemnihvplivih,prepletenostiinsoodvisnostijerazpravljalžeLovelock(1979)vdelu
Gaiahipoteza(Gaia:starogrškaboginjaZemlje),pokaterinajbiseorganizmi(zlastimikrobi)v
zemeljskizgodovinirazvijaliskupajzneživimokoljemnanačin,kijeomogočilnastanek
kompleksnega,samoregulativnegakontrolnegasistema,kinaZemljivzdržujeugodnerazmere
zaživljenje(Lovelock1979,vOduminBarrett2005,43).Dotehugotovitevsoprišlinapodlagi
dejstev,kotsokemijskasestavaatmosferepredmilijardamiletindanes,zelostabilnoneživo
okoljenaZemljiinprisotnostraznolikihaerobnihorganizmov,zaradičesarjeZemljabistveno
drugačnaodsosednjihplanetov(OduminBarrett2005,43).Biosferajevmilijonihletmočno
spremenilaZemljinoatmosfero,karjenajboljočitnozaradimočnegazmanjšanjakoličineCO2v
atmosferi(LovelockinMargulis1974)inpovečanjakoličinekisika,sajsoavtotrofniorganizmi
atmosferskiCO2vgradilivbiomasoinizvodesprostilikisik.
14
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 2.4EKOSISTEMUHIERARHIČNONADREJENEENOTE
Zvečanjemenotepreučevanjasepovečujemerilo,oziromaobmočje,obenempatudištevilo
dejavnikov,kiimajovpliv,kottudiverjetnost,danaprimerprianalizahupoštevamovse
pomembnedejavnike.Obenempapadanatančnostmetod,točnostrezultatovinzmožnost
razumevanjasistema.
Slika2.4.Sistemhierarhičnourejenihenot.
Sistemhierarhičnourejenihenotnamjelahkovpomočpripreučevanjukompleksnihproblemov
aliobsežnihgradientov.Vendarjevečkotleto,sajgrepritemzaholističen,oziromacelovit
pristopkrazumevanjuinreševanjuzapletenihokoljskihproblemovinjealternativa
redukcionističnemupristopuiskanjaodgovorovspomočjoredukcijeproblemovnaposamezne
sestavineinanaliziranjupoenostavljenihterstemvnaravineobstoječihsistemov(AhlinAllen
1996).Pritemjetrebapoudariti,daekologijaiščesintezoinnedelitve(OduminBarrett2005,
9).Kponovniaktualnostiholističnih,oziromadisciplinscelovitimpristopomjeprispevalatudi
nezmožnostspecializiranihpanog,oziromaspecialistov,zareševanjeobsežnihproblemovv
okolju(OduminBarrett2005,9).
2.4.1Krajina
Krajinajesklopmedsebojpovezanihekosistemov(FormaninGodron1986),kijeodprt,vendar
sedodoločenemeresamauravnava(Anko1982).Polegekosistemajekrajinaprostorskaenota,
skaterosepripreučevanjuokolja,upravljanjuzokoljem,presojahvplivovnaokoljein
naravovarstvunajpogostejesrečujemo.Pojemkrajinajepred200letivznanostvpeljalževon
Humboldt,vendarsešelev80.letihprejšnjegastoletjauveljavipreučevanjedelovanjakrajinein
spremembvkrajini(PirnatinAnko2001,80).Sproučevanjemzgradbeindelovanjemkrajinese
ukvarjakrajinskaekologija.
15
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Krajinegledenastopnjonaravnosti,oziromaspremenjenostisstraničloveka,delimonanaravne
inkulturnekrajine.Prinaravnihkrajinahvplivačlovekanialipajetamajhen.Takiprimeriso:
• gozdnakrajina,vkateriprevladujegozd(naprimergozdnakrajinaTrnovskegagozda,
Kočevskegaroga);
• gozdnatakrajina,vkaterijematicaševednogozd,velikdeležkrajinepasokmetijske
površineinnaselja(gozdnatakrajinaŠkofjeloškegahribovja);
• visokogorskakrajinanadgozdnomejo(visokogorjevJulijskihAlpah).
Slika2.5.in2.6.GozdnatakrajinaŠkofjeloškegahribovja(levo);visokogorskakrajinavJulijskih
Alpah(desno).(Foto:I.Zelnik)
Zakulturnekrajinepajeznačilenvplivčloveka,kikrajinopomembnosooblikujeinjovtakem
stanjuvzdržujevceloti,alivsajposameznedele,oziromaekosisteme.Kulturnekrajinelahko
ločimona:
• kmetijskealiagrarnekrajine,vkaterihprevladujejokmetijskepovršine.Gozdsepojavljalev
koridorjihinzaplatah,kijihnajdemonazemljiščih,kisoneprimernazakmetijstvo(Anko
1998,146).PrimerkmetijskekrajinejekrajinaGoriškihbrd,Slovenskihgoric,Krasa,
neposeljenidelikotlininnižinvSloveniji.
• mestnealiurbanekrajine,vkaterihprevladujejoposeljenaobmočja,infrastruktura,
industrijskeinposlovneconeterdrugielementigrajenegaokolja.
Slika2.7.KmetijskakrajinaobSotli.(Foto:I.Zelnik)
16
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 2.4.2Regija
Regija,kijonekateristrokovnjakivspecifičnihprimerihimenujejotudiekoregija,jevečje
območje,kigasestavljavečkrajin,označujejoenotnamakroklima,povezujepajočlovekova
dejavnost(Forman1995).Območjeregijeimarazmeromaenotneabiotskedejavnike(klima,
geološkapodlaga,relief,tla),polegtehpasonatejravnipomembnitudidružbenidejavniki
(pretekloinsedanjegospodarjenjesprostorom,predvsemzgozdoviinkmetijskimipovršinami,
kulturnividiki).Primerregijsotako:alpskaregija,panonska,dinarska,jadranskaregija,kiso
mnogomanjšeodbioma,vendarzdružujejoštevilnetipekrajin.
2.4.3Biom
Biomjeekološkaenotavišjegareda(Tarman1992,345)injezeloobsežnoobmočjeZemljez
značilnimi,razmeromapodobnimimakroklimatskimiintalnimirazmerami.Skladnostrazmerse
odražatudivskladnostiekosistemov,oziromakrajin,kisestavljajoposamezenbiomterv
vegetaciji,kidajebiomomzunanjividez.Porastlinskihzdružbahsobiomitudidobiliimena,npr.
listopadnigozd,tropskideževnigozd,savana,sredozemskivednozelenigozd,itd.(Tarman1992,
345).Poznamodvatipaprostorskerazporeditvebiomov,insicerzonobiometerorobiome.
Zonobiomi,soposledicaklimatskihrazmernaposameznihgeografskihširinahinsivpasovih
boljalimanjpravilnosledijoodekvatorjaprotipoloma.Orobiomipasoposledicarazličnih
klimatskihrazmernaposameznihnadmorskihvišinah,kjersipasovisledijovzdolžgradienta
nadmorskevišine.
2.4.4Ekosfera
Ekosferajenajvečjiinodvsehnajboljsamozadostensistem(OduminBarret2005),kivključuje
vseživljenjskeoblikenaZemlji,kisestavljajobiosfero,polegtegapašetistedeleatmosfere,
hidrosfereinlitosfere(kamnineintla)vkaterih,oziromanakaterihtaživabitjaživijoinsoz
njimivinterakcijah(OduminBarret2005,6).Največživihbitijnajdemotam,kjerseprepletajo,
oziromastikajotla(litosfera),zrak(atmosfera)invoda(hidrosfera),kisoosnovnessestavine
ekosfere.Čepravnekateriizrazbiosferauporabljajokotsinonimzaekosfero,pajeboljsmiselna
rabaizrazabiosferalezavsaživabitjanaZemlji,oziromazavsebiocenoze.
17
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Slika2.8.Ekosfera(označenaskrožnico)vključujebiosferozdeliatmosfere,hidrosferein
litosferev,oziromanakaterihtaživabitjaživijo.
2.5ZGRADBAINDELOVANJEEKOSISTEMA
Zgradbaindelovanjeekosistemastaboljalimanjkompleksni,karjeodvisnoodvrste
ekosistema,pritempavsesestavineekosistemadelujejopovezano.Vsaksestavnidelima
namrečsvojovlogovekosistemu.Nerazumevanjezgradbeindelovanjaposameznega
ekosistema,oziromapovezanostisestavnihdelov,pričlovekovihposegihvokoljepogosto
pripeljedoneskladjadelovanja.Enaodznačilnostivsakegaekosistemasointerakcijemed
avtotrofniminheterotrofnimdelomživljenjskezdružbe(OduminBarrett2005,22),karpa
načrtovalciposegovpogostospregledajo.Raznovrstnostinterakcijinrazličnostvnjihovih
jakostihdajetaekosistemusamoregulacijske(samouravnalne)lastnosti.
Zgradbaalistrukturaekosistemajeodvisnaodznačilnostineživegaalifizičnegaokoljainod
taksonomskesestavepripadajočeživljenjskezdružbe(npr.vsevrstevišjihrastlin,živali,
mikroorganizmov,itd.).Naprimer,zgradbovodnegaekosistemadoločajotudihidromorfološki
dejavnikivvodotoku,kotsoglobinavode,hitrosttoka,substrat,itd.
Delovanjealifunkcijaekosistemapasointerakcijeorganizmovzokoljeminodzivi(reakcije)
organizmov,npr.proizvodnjaorganskihsnoviinO2,pretokenergijeterkroženjesnovi,
prehranjevalnisplet.Vsakekosistemzasvojedelovanjepotrebujevirenergije.(glejpoglavja:
Primarnaprodukcija;Pretokenergije;Kroženjesnovi).
Ekosistemsestavljajoštiriosnovneskupinesestavin,insicernežividejavniki,primarni
producenti,sekundarniproducentiinrazkrojevalci(KupchellainHyland1993,6).
18
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 1)Nežividejavnikizznačilnoprostorsko,kakovostnoinkoličinskorazličnostjovosnovidoločajo
zgradboekosistema.Podrobnejšeinformacijeozgradbidobimo,čeneživedejavnikerazdelimo
naposameznefizikalneinkemijskedejavnike,kotsovoda,hranilnesnovi,svetlobaitd.Zgradbi
neživegadelaekosistemasledijožividejavnikissvojotaksonomsko,fiziološkoinekološko
raznolikostjo.
2)Primarniproducenti(npr.višjerastline,alge),kiustvarjajoorganskesnovinanovo
predstavljajoosnovozaprehranjevalnesplete.Zgradbaproizvajalcevjetaksonomskasestavain
razmerjemedtaksoni.Tavplivanazgradbosekundarnihproducentov,polegtegapaproizvajalci
boljalimanjvplivajotudinafizikalneinkemijskedejavnike,kotsosvetloba,toplota,hranila,
odmrleorganskesnoviitd.
3)Sekundarniproducenti(herbivori,karnivori),izrabljajovekosistemusintetiziraneorganske
snoviinsotakoodvisniodzgradbeprimarnihproizvajalcev.Istočasnopasselektivnim
plenjenjemsekundarniproducentivplivajonazajnarazmerjamedprimarnimiproizvajalci.
Podobnotudiznotrajsekundarnihproizvajalcevzgradbaherbivorovvplivanarazmerjamed
karnivori,tipasselektivnimplenjenjemzopetvplivajonarazmerjamedherbivori.
4)Razkrojevalci(detritivori–mikrobi,gliveinživali),soodvisniodstruktureprimarnihin
sekundarnihproizvajalcev,izkaterihvkončnifazinastanejoodmrleorganskesnovi.Od
taksonomskesestaverazkrojevalcevjeodvisnarazgradnjaintudihitrostrazgradnjeorganskih
snovivanorganske,sčemervplivajopredvsemnakemijskedejavnike.Odsotnostvsehalile
določeneskupinerazkrojevalcevlahkopreprečikroženjesnoviinkopičenjeodmrlihorganskih
snoviinstemtudineživedejavnike.
Slika2.9.Shemakroženjasnoviinpretokaenergijemedosnovnimiskupinamisestavinv
ekosistemu(poTarman1992,264).
19
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 2.5.1Nežividejavniki
Neživialiabiotskidejavniki,kipredstavljajofizičnookolje,kotsonaprimerklima,tla,itd.so
kompleksni,oziromasestavljenidejavniki.Dajihlahkoanaliziramo,oziromapreučujemonjihove
odnosezživimidejavniki,oziromavplivetehdejavnikovnaorganizmeinzdružbe,jihrazstavimo
naposameznefizikalneinkemijskedejavnikekotso:svetloba,toplota,voda,plini,hranilain
drugekemijskesnovi,gostotamedija,itd.Vrstainkoličinaposameznegadejavnikauravnava
aktivnostživihbitijvekosistemu.Polegtegatidejavnikidoločajokateriorganizmilahkoživijov
določenemekosistemuinkaterine.Vekosistemujenamrečlahkoprevečenegaalipremalo
drugegavira,oziromasokoličinskevrednostinekegadejavnikaprevečekstremne(npr.prenizke
aliprevisoketemperature)zaobstojdoločenihorganizmov.
2.5.1.1.Fizikalnidejavniki
Svetloba
NajpomembnejšivirsvetlobezaorganizmeinekosistemejeSonce.Biosferajeodvisnaod
energijesončevegasevanja.Pritemjenajpomembnejšitistidelspektra,kiomogočafotosintezo
(PAR)(Tarman1992,76),kipovalovnihdolžinahpribližnoustrezavidnisvetlobi(380-710nm).
Delsevanja,kiimakrajševalovnedolžinejeUVsevanjeinvprevelikihkoličinahnegativnovpliva
naorganizme.Sevanjezvečjovalovnodolžino,kotjevidnidelspektra,jeinfrardečesevanje,ki
jepomembnopritoplotnemrežimu,sajogrevatelesa.
Zabiosferojenajpomembnejšiučineksvetlobepretvorbaenergijesončevegasevanjav
potencialnokemičnoenergijosfotosintezovfotoavtotrofih.Fotosintezajemejnikvevoluciji,
sajvtemprocesupridedopretvarjanjasvetlobneenergijevkemičnoenergijoorganskihspojin.
Sfotosintezosesicerleokrog1%energije,kidosežepovršinoZemljepretvorivenergijo
organskihspojininomogočaživljenjetudivsemheterotrofnimorganizmom.
Toplota
Energijasončevegasevanja,kidosežeZemljozadostuje,dajepovprečnatemperaturaZemlje
okoli15°C(Tarman1992,24),karjepomembnozaustvarjanjerazmerugodnihzaštevilne
organizme.Količinaenergije,kidosežetla,sevčasuinprostoruzelorazlikujeinjeodvisnaod
številnihdejavnikov(glejpoglavjeEnergijskabilancaZemlje).Tadelsevanjajekratkovalovno
infrardečesevanjesonca.Delsevanjaseabsorbiraževatmosferiinsespremenivtoplotoin
kemičnoenergijo.
Okrog7%energijeSončevegasevanja,kidosežeZemljinoatmosfero,sespremenivtoploto,ki
ogrevaspodnjidelatmosfere.Dostivečenergije(24%)seporabizaevaporacijovode
(SchlesingerinBernhardt2013).Segrevanjepotekavtoplejšemdeluleta,oziromačezdan,
ohlajanjepapotekavhladnejšemdeluleta,oziromačeznoč,zatotoimenujemolatentna
toplota.ZaraditegasonihanjatemperaturemeddnevominnočjotermedletnimičasinaZemlji
bistvenomanjšakotnaMarsualiVeneri.Toplotnerazmeresozatobistvenoboljugodneza
organizme,karješeboljizrazitovobmočjihobmorjihinjezerih.
20
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 DeldolgovalovnegasevanjaZemljeseodbijenamolekulahplinov,vodeindelcihinseznova
usmeriprotiZemljinipovršiniinstemprispevaktoplotnimrazmeram.
Medij
Medijaliosredjejesnov,kiobdajaorganizem,oziromasnov,vkateriorganizemživiinsegiblje.
Medijdajeekosistemuosnovnostrukturo.Vodajemedijvodnihorganizmov,zrakjemedij
kopenskihorganizmov,medijtalnihorganizmovpasotla,kisozmeszraka,vodeindelcevtrdnih
snovi,kisoanorganskegaaliorganskegaizvora.Fizikalnelastnostimedijavplivajonazgradbo
organizmovinnanačinepremikanjaorganizmov(Tome2006,83).Gostotavodejeokoli770kratvečjaodgostotezraka,zaradičesarnavodneorganizmedelujevzgon,kipovzroči
morfološkespremembepriorganizmih.
Poleggostotejeključnegapomenatudigibanjemedija.Znaraščanjemhitrostigibanjaseveča
tudinujnostprilagajanjanarazmere,kijihgibanjemedijapovzroča.Gibanjevodejeedenizmed
najvažnejšihdejavnikovvtekočihvodnihekosistemih.Zaradistalnegagibanjavodeveljarek:»V
rekinemorešdvakratstopitivistovodo«(Heraklit).Nenehnečasovneinprostorske
spremembevvodotokihzaorganizme,kiživijovtehekosistemih,ustvarjajoširokspekter
okoljskihrazmer.
2.5.1.2Kemijskidejavniki
Vsebnostštevilnihelementovinspojin,oziromakemizemokoljajebistvenzametabolizem
ekosistema.(podrobnejeopisanovpoglavjuKroženjesnovi).
Plini
Kisikjeizrednegapomenazadelovanjeorganizmovincelotnegaekosistema,sajomogoča
sproščanjevečjekoličineenergijeprirazgradnjiorganskihsnovi.Okoljeskisikomjezatooksično
inomogočaaerobenmetabolizemalipaanoksično,vkaterempotekaanaerobenmetabolizem.
Vkopenskihekosistemihjezaorganizmevečinomanarazpolagodovoljkisika,izjemasona
primerzvodonamočenatlapomočnihpadavinah.Povsemdrugačnepasorazmerevvodnih
ekosistemih,kjerzaradibistvenomanjšekoncentracijeinpočasnejšedifuzije(Birdinsod.1960)
kisikpogostopostaneomejujočidejavnik.
Hranila
Hranilnesnovialinutrienti(C,H,O,N,P,S,Si,Ca,K,Mg,Na,Fe,Cu,Clitd.)sozarastlinein
mikrobepotrebnivvečjihalimanjšihkoličinah.Dajihdoločenaskupinaorganizmovlahko
absorbira,oziromaizkoristi,morajobitihranilavdostopniobliki.
Elementivsledeh
Elementivsledehalimikroelementi,sosnovi,kijihorganizminujnopotrebujejovzelomajhnih
količinah,večjakoncentracijapajepogostotoksična.OduminBarret(2005,214)navajatadeset
mikronutrientov,kisoključnegapomenazarastline:Fe,Mn,Cu,Zn,B,Si,Mo,Cl,V,Co.Nabor
mikroelementov,kisobistvenegapomenazaživalijenekolikodrugačen:Fe,Mn,Cu,Zn,Si,Mo,
Cl,V,Co,Se,Cr,Ni,F,J,Sn.
21
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 2.5.2Žividejavniki
Žividejavnikidoločenegaekosistema,kisopopulacijerazličnihvrstorganizmov,sopovezaniv
življenjskozdružbo.Populacijelahkodelimo,oziromauvrščamovrazličnekategorije,gledena
stopnjorazvoja,taksonomskoskupino,trofičnaravenvprehranjevalnemspletu,itd.Gledena
virenergijeinhrane,kijouporabljajo,lahkoorganizmerazdelimovtriskupine,insicerna
primarneproducente,sekundarneproducenteinrazkrojevalce.
2.5.2.1Primarniproducenti
Primarniproducentialiproizvajalcisoprvaravenvprehranjevalnihspletihinsoavtotrofni
organizmi(gr.autotrophos=sesamhrani).Soneodvisniodzunanjihvirovhrane,oziroma
organskihsnoviinprivzemajoanorganskooblikoogljika,insicerCO2izzraka,izvodepapoleg
raztopljenegaCO2tudiHCO3-,kijezaštevilnevodneproizvajalceedinidostopnivir
anorganskegaogljika.Spomočjoenergijeizokoljatakoizanorganskihsnoviustvarjajo
energijskobogatoorganskosnov.VirenergijezasintezoorganskihsnovijelahkoSončevo
sevanje,kigauporabljajofotoavtotrofi,medtemkokemoavtotrofizatovrstneproceseenergijo
dobijozoksidacijoanorganskihaliorganskihspojin.
Fotoavtotrofi(npr.zelenerastline)asimilirajosnoviizvode,talinzrakainjihvprocesu
fotosintezepretvarjajovenergetskobogatejšeorganskespojine,kitudigradijorastline.
Kemoavtotrofi(nekaterimikrobi),kipogostoživijovekstremnihekosistemih,kotsoglobine
oceanovalikamnine,pazasintezoorganskihsnoviuporabljajokemičnoenergijo.Npr.:bakterije
pridobivajoenergijozoksidacijoH2S,kiizhajaizrazpoknadnuoceanovalinastajazrazgradnjo
organskesnovivhipoksičnihrazmerah.
2.5.2.2Sekundarniproducenti
Sekundarniproducentialipotrošnikisovsiheterotrofniorganizmi,kizaživljenjepotrebujejo
energijoizenergijskobogatihorganskihsnovi.Semprištevamovseživali,vključnoz
razkrojevalci,heterotrofnebakterije,gliveincelonekatereparazitskeinsaprofitskecvetnice,ki
sodrugotnobrezklorofilakotjenaprimernavadnilusnec(LathraeasquamariaL.).
Skupinosekundarnihproducentov,kiseprehranjujezrastlinami,oziromaprimarnimi
producentiimenujemorastlinojedialiherbivori.Tiorganizmipredstavljajodrugo
prehranjevalnoalitrofičnoraven.Skupinasekundarnihproducentov,kiseprehranjujez
organskimisnovminakopičenimivherbivorih,somesojedialikarnivori.Tosoorganizmistretje
prehranjevalne,oziromatrofičneravni.Skupinamesojedihvrst,kisehranijozmesojediso
karnivoridrugegareda.Zasedajočetrtoprehranjevalnoraven.Vrste,kisovprehranjevalnem
spletunapetialivišjitrofičniravnisomaloštevilneinjihvmnogihekosistemihsplohne
najdemo.Vštevilnihprimerihjenjihovovlogovekosistemihprevzelčlovek.Vsejedialiomnivori
pahkratizasedajovečtrofičnihravni,kerseprehranjujejozorganizmizrazličnihtrofičnihravni
(naprimermedved).
22
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 2.5.2.3Razkrojevalci
Razkrojevalcialidetritivorisoorganizmi,kipridobivajoenergijospresnavljanjemopadaali
detrita,oziromaodmrlihorganizmov(nekromasa).Vseorganskesnovi(vvodnihekosistemih),
kijihpredstavljajoodmrliorganizmializgoljodmrlideliorganizmov,oziromanjihoviizločki,
imenujemotudidetrit.Razkrojevalciimajozelopomembnovlogo,sajomogočajokroženje
snovi,kizaradinjihovegadelovanjaneostanejovezanevnefunkcionalninekromasi,temvečse
postopomaspreminjajovanorganskooblikoinsodostopneprimarnimproducentom.Nata
načinrazkrojevalcidokončajo,oziromasklenejociklekroženjasnovi.Medrazkrojevalce
prištevamoarheje,bakterije,gliveinnekaterenevretenčarje.
Razkrojevalcidobivajosnoviinenergijozvsehravniavtotrofneprehranjevalneverigeintudiz
razgradnjobiomaserazkrojevalcevsamih.Razkrojevalcialidetritivorisotudiprvičlendetritne
prehranjevalneverige.Virenergijevdetritniverigijetakodetrit,oziromaorganskesnovi,kiga
sestavljajo,medtemkovavtotrofniverigiprimarniproducentiorganskesnoviustvarjajona
novo.Organizmi,kiseprehranjujejozrazkrojevalci,pasotakokotpriavtotrofniverigiplenilci,
oziromasekundarniproducenti.
Medsebojnapovezanostneživegainživegadelaekosistemajenaprimerzeloočitnavribniku.
Organizmi,kigradijoživljenjskozdružbovribnikunisozgoljprebivalciživljenjskegaprostora,
ampaktudipreoblikujejofizičnookolje(npr.spreminjajokemizemvode)(OduminBarrett2005,
27).
Zgradbaekosistemanaprimeruribnika(poOduminBarrett2005,27)
Nežividejavniki
Nežividejavnikivključujejosvetlobo,pH,toploto,anorganskeinorganskesnovi,kotsovoda,
kisik,ogljikovdioksid,hranila,aminokisline,huminskekisline,itd.Zelomajhendeležhraniljev
raztopljeniintakojdostopnialireaktivnioblikiindostopenproizvajalcem.Velikovečjideležje
shranjenvzalogah,voblikidelcevalisamihorganizmih.Hitrostsproščanjahranilvraztopljeno,
oziromaaktivnoobliko,količinasvetlobeintemperaturadoločajotudidelovanjeekosistema,
oziromahitrostiprocesov(OduminBarrett2005,27).Stemdejavnikidoločajokateriorganizmi
bodovekosistemuprevladali,sajsovprednostitistiorganizmi,kilahkorazpoložljivevire
najhitrejeporabijo,oziromanajboljeizkoristijo.TudipHpogostodoločakateriorganizmibodov
ekosistemuprisotni.
Primarniproducenti
Vvodnihekosistemihnajdemodvaosnovnatipaprimarnihproducentov.Tosomakrofiti,kiso
lahkoprostoplavajoči,večinomapasoukoreninjeni,drugaskupinapasomikroskopskealgein
cianobakterije,kijihnajdemovvodipovsod,kjerješedovoljsvetlobe.Vprostivodizdružboteh
organizmovimenujemofitoplankton,čepapreraščasubstratpaperifiton,oziroma
mikrofitobentos.Kljubtemu,dasotomikroskopskiorganizmi,pavvečjihribnikihinjezerih
običajnonjihovaprimarnaprodukcijamočnopresegaprodukcijomakrofitov,oziromavečjih
vodnihrastlin.
23
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Slika2.10.Ribnik–vodniekosistem(virslikeKupchellainHyland1993).
Sekundarniproducenti
Herbivore,kisehranijozrazličnimizdružbamiprimarnihproducentov,odkaterihso
neposrednoodvisni,delimovdveskupini.Mikroskopskeživali,kilahkoživijovprostivodiinse
hranijosplanktonskimiorganizmiimenujemozooplankton.Bentoškeživali,kijihuvrščamomed
herbivorevvelikimeristrgajoperifitonzrazličnihtipovsubstrata.Semspadajoštevilniveliki
vodninevretenčarji(makroinvertebrati).Leredkimednjimisehranijozvišjimirastlinami,
oziromamakrofiti(npr.beliamur,kisehranizvišjimirastlinami).
Karnivori,kiplenijoherbivoresozeloraznovrstnaskupina.Semuvrščamonpr.planktivoreribe
inštevilnetaksonenevretenčarskihplenilcev,kijihlahkonajdemovzdružbahvprostivodi
(pelagialu)innadnu(bentalu),kjerživijonaalivusedlinah.Karnivoridrugegaredasopredvsem
večjevrsterib,mednjimipanajdemotudinekatereplenilskenevretenčarje,kotsokačjipastirji
alihroščiizdružineDytiscidae.
Razkrojevalci
Detritivorisehranijozodmrlimiorganizmialinjihovimideli,kivribnikunenehnotonejoproti
dnu.Zatojenjihovagostotanajvečjanaalivsubstratunadnuribnika.Semuvrščamodetritivore
24
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 nevretenčarje(npr.maloščetinci),kipožirajodrobnedelceorganskegaizvora,glavninoenergije
pazanjevbistvupredstavljajomikroorganizmi,kisopritrjeninatedelce.Heterotrofne
bakterije,praživaliinglivenajdemovvsehmikrohabitatihribnika,dalečnajvečjogostotopa
imajoravnonapovršinimedsubstratominvodnimstolpcem.Številnimikroorganizmisotudiv
mutualističnemodnosuzmakrofitialimakroinvertebrati.Razkrojevalcikotsobakterijeinglive
velikohitrejerazkrajajodetritprivišjihtemperaturah,takodajesproščanjeanorganskihsnoviiz
organskihpogojenotudistemperaturo.
2.5.3Prehranjevalneverigeinprehranjevalnispleti
Organizmivokoljunenehnoprihajajovstikzosebkiistevrstealidrugihvrst.Interakcijeso
pogostopovezaneshrano,kijezaorganizmevirenergijeinsnovi.Parivrst,kinastopajovteh
interakcijah,sepovezujejomedsabovprehranjevalnazaporedja,sajjevvečiniprimerovtako,
dajeteoretičnovsakorganizemlahkovenemparuplenilec,vdrugempahrana,oziromaplen.
Zaprehranjevalnozaporedjerastlina–herbivor–karnivor,ježeElton(1927)vpeljalizraz
prehranjevalnaveriga.
Slika2.11.Prehranjevalnaveriga,vkaterijepetprehranjevalnihravni:primarniproducent,
herbivor,karnivor1.reda,karnivor2.redainkarnivor3.reda.
Vrste,kipritempredstavljajočleneverige,pripadajodoločeniprehranjevalnialitrofičniravni.
Kerpasovnaraviodnosimedorganizmizrazličnihtrofičnihravnimnogoboljkompleksni,je
izrazprehranjevalnispletustreznejšikotprehranjevalnaveriga.Prehranjevalneverigevpravem
pomenubesedenajdemolevvrstnozelorevnihekosistemih.
Vprehranjevalnemspletunavsakitrofičniravniobičajnonajdemoširokspektervrst(Slika
2.12.).Številoinnaravavrst,kizasedajoteravnisoznačilnostposameznegaekosistema.V
določenemekosistemunaposamezniravnilahkoprevladujeenaalipavečvrst.Omnivoripa
hkratizasedajovečprehranjevalnihravni.
Boljkotsoodnosivprehranjevalnemspletukompleksni,stabilnejšijeekosistem.Pri
uravnoteženihekosistemihobičajnoštevilnerazličnevrstezasedajopodobneekološkeniše.
Takšniekosistemiselahkoboljeprilagajajomotnjam,nipapravilo,daekosistemvkateremje
večvrsttudiboljeprenašamotnje.
25
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Slika2.12.Prehranjevalnispletvbibavičnempasu(mediolitoral)naskalnatimorskiobali:1-
detrit;2-plankton;3-perifiton;4-morskiželodek(Chthamalussp.);5-klapavica(Mytilus
edulis);6-rakvitičnjak(Pollicipes);7-hiton;8-latvica(Patella);9-polžroduTegula
(Turbinidae);10-polžizroduLittorina;11-mesojedipolžizroduThais;12-morskazvezdaiz
roduPisaster;13-morskazvezdaizroduLeptasterias(poBegoninsod.2006).
2.5.3.1Avtotrofnaindetritnaprehranjevalnaveriga
Gledenaizvororganskihsnovitakoločimodvaosnovnatipaekosistemov,insiceravtotrofnein
heterotrofne.Vavtotrofnihekosistemihorganskesnovinastajajopredvsemvekosistemu(npr.
vgozdu).PrimarniproducentienergijoSončevegasevanjapretvarjajovorganskesnovi,oziroma
Slika2.13.Avtotrofnaindetritnaprehranjevalnaveriga.
26
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 vlastnobiomaso.Večjidelenergijskegapretokavavtotrofnemsistemugreskoziavtotrofno
prehranjevalnoverigo.Vheterotrofnihekosistemihorganskesnovinastajajopredvsemv
drugihekosistemih,izkaterihpridejonarazličnenačine(npr.potok,vkateregapadalistje).
Delovanjetovrstnihekosistemovomogočaenergija,kijevezanavodmrlihorganskihsnoveh,
oziromadetritu.Večjidelenergijskegapretokavheterotrofnemekosistemugreprekodetritne
prehranjevalneverige.
27
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 3PRETOKENERGIJE
Brezenergije,oziromaenergijskihtokov,niživljenja.Ekologija,šeposebejekologijarastlin,se
ukvarjazodnosimedsvetlobnoenergijo,oziromaenergijoSončevegasevanjainekosistemiterz
načinipretvorbeenergijevekosistemih.Edenizmedosnovnihnačinovpovezaveorganizmovz
njihovimokoljem,jepotrebaorganizmovpoenergiji.
Vnasprotjussnovjo,kikroži,energijatečeskoziekosisteme.Pretokenergijejepovezans
prehajanjemorganskihsnovipotrofičnihravneh.Pritemsedelenergijeizgubljakottoplota,
delenergijepaopravljadelo(npr.respiracija).Kertoplotezdružbanemoreizkoristitiza
produkcijo,jetaenergijazanjoizgubljena(Tarman1992,299).Energijasevekosistemih
pretvarjaizeneoblikevdrugo,pritempasepovečujeentropijasistema.
3.1ENERGIJSKABILANCAZEMLJE
Energija,kiomogočaekološkeprocesevekosferi,prihajasSonca.Izjemajeletistidel,kijo
lahkoizkoristijokemoavtotrofnimikroorganizmi.Solarnakonstantajepovprečnakoličina
energije,kijoZemljaneprestanoprejemaodSoncainznaša8,4kJ/m2naminuto(veljaza
zgornjoplastatmosferenavišini83km),karustreza1376W/m2(SmithinSmith2001,21).
Čepravjedefiniranakotkonstanta,patavrednostniha,sajsejakostSončevegasevanja,zlastiv
UVdeluspektraspreminja.KerjenaenkratosvetljenalepolovicaZemljeinkerjepovršina
Zemljeukrivljena,jepovprečnakoličinasevanjaprecejmanjšaodsolarnekonstante,sajznašale
340W/m2(SchlesingerinBernhardt2013).
Odpovprečnekoličinekratkovalovnegasevanja(340W/m2),kipridedoatmosfere,približno
polovicatudidosežezemeljskopovršje(Slika3.1.).Okrog25%segaodbijenazajžeod
atmosfere.Približno17%odbojapovzročijooblaki,ostalih8%papredstavljasipanjesvetlobev
atmosferi.Nadaljnjih23%sevanjaseabsorbiravatmosferi(voda,prašnidelci,CO2)insepri
temspremenivkemičnoalitoplotnoenergijo(IRsevanje).Približno52%sončevegasevanja
skoziatmosferopridedozemeljskepovršine.Odtalseodbijevpovprečju6%sevanja-vrednost
selokalnozelospreminja,sajjeodvisnaodalbeda(odbojnegakoličnika).Preostalih46%
kratkovalovnegasevanjaabsorbiraZemljinapovršina,odtegapasevelikdel(24%)porabiza
evaporacijovode(latentnatoplota)insegrevanjeZemlje,oziromaspodnjihplastiatmosfere,kar
občutimokottoploto(7%),ostalidel(15%)papredstavljadolgovalovnosevanjeZemljine
površine(SmithinSmith2001,21).
Deltoplote,kijoZemljaoddaja(13%odcelotnekoličine),ostanezaradiizolacijskegaučinkav
spodnjihplastehatmosfere(najboljobčutimopozimioboblačnemvremenu),nekajsejeodbije
nazajprotipovršini.Skupnakoličinadolgovalovnegasevanja(oblaki,vodnaparainplini,
površinaZemlje)znaša69%sevanja,odbitegakratkovalovnegasevanjapa31%.
28
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Slika3.1.BilancaSončevegasevanjanaZemljiinpretvarjanjeenergijevekosferi.Navedene
vrednostisopovprečnideležisevanjazacelotenplanet,kjerpovprečnakoličinaprihajajoče
energijeznaša340W/m2(virslikeSchlesingerinBernhardt2013).
Slika3.2.Odkoličineenergije,kidosežepovršje,jeodvisnatudirabatal.Vcelinskemdelu
Slovenijetakovinogradenajdemovečinomalenaprisojnihpobočjih,kiprejmejodovoljenergije
zazorenjegrozdja.Obenemsopobočjatudidvignjenanaddnokotlininrečnihdolin,kjerse
pogostejezadržujehladnejšizrak.Pritemjepomembnatudirelativnanadmorskavišina,od
katerejeodvisnaprisotnosthladnegazrakainprekritostzmeglo(virslike:www.geopedia.si).
29
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Dejanskakoličinaprejeteenergije,kijodoločenoobmočjeprejme,jeodvisnaod:(1)geografske
širine;(2)položajaZemljegledenaSonce,oziromaletnegačasa;(3)lokalnihtopografskih
razmer,oziromaodnaklonaterena(inklinacija),nebesnelege(ekspozicija)innadmorskevišine.
Nadejanskoosončenostpavplivatudipovprečnoštevilosončnihurvletu,kijeodvisnood
razmervatmosferi(oblačnost,pogostostmegle,onesnaženostzrakaitd).
Zelomajhendelenergije,kidosežeZemljo,seporabizafotosintezo.Neprimernovečenergije,
seporabizaogrevanjeatmosfere,oceanovintalterevaporacijovode.Neenakomerno
segrevanjeoceanovinatmosfere,oziromarazlikevtemperaturahvodeinzraka,povzročijo
gibanjevodnihinzračnihmas,oziromamorsketokoveinstalnevetrove,karjeključnega
pomenazakroženjesnovinaglobalniravni.
3.2ENERGIJAVEKOSISTEMUINZAKONITERMODINAMIKE
Energijasemorapretvarjatiizeneoblikevdrugo,dajelahkoizkoriščenazaopravljanjedela,
zatomoraobstajatidoločengradientalirazlika,bodisivrelativnivišini,gostoti,alielektričnem
potencialu.
Naprimer,vodapoganjaturbinovhidroelektrarnilekonadjezomsegavodnamasavišjeod
turbine.Kogladinavodenadturbinopadenaravenpodnjogradientanivečinstemtudine
potencialneenergijevodnemase,kisenajprejpretvorivkinetičnoenergijotekočevodnemase,
kipoganjaturbino.Vrtečaturbinaproizvajanapetostinvkončnifazielektričnitok,kiopravidelo
vrazličnihnapravah.
Medtem,kojeenergijadefiniranakotsposobnostopravljanjadela,jeentropijamnožina
energijevsistemu,kiniuporabnazadelovtemsistemu(OduminBarrett2005,78).Entropija
zaprtegasistemasepovečujezaradipretvorbenergijeizeneoblikevdrugo.Pretvorbaenergije
potekavskladuzzakonitermodinamike,kisoosnovapretokaenergijeskoziekosistem.
3.2.1Prvizakontermodinamike
Prvizakontermodinamikejezakonoohranjanjuinpretvorbienergije.Energijenemoremoniti
ustvariti,nitiizničiti,temvečselahkolespremeniizeneoblikevdrugo.Vekosistemu,kijev
ravnotežju,seenergijaneustvarjananovoaliizničuje,temvečsespreminjajodeležioblik
energije.Energijasevekosistemupretvarjaizeneoblikevdrugo,pritemopravidoločenodelo,
delpasejepretvorivtoploto.
Prifotosintezisenaprimersvetlobnaenergijapretvorivkemijskoenergijoorganskihsnoviinse
shranivbiomasi,delsejepretvorivtoplotolista,delpasejespomočjorespiracijepretvoriv
delo.
30
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 3.2.2Drugizakontermodinamike
Procesiprikaterihpotekapretvorbaenergijeizeneoblikevdrugopotekajospontanole,čese
pritemnekajenergijepretvoriventropijo–tojeizuporabneoblike,vzadeloneuporabno
obliko(OduminBarrett2005,78).Spontaniprocesisotakoletistiprikaterihentropijanarašča.
Zatotazakonimenujemotudientropijskizakon.Pripretvorbienergijeizeneoblikevdrugo
nastajatoplota,zatoseenergijanikolivcelotineporabizadeloinnobenapretvorbaenergijeni
100%učinkovita.Takojeentropijamerilozanedostopnoenergijo,kinaraščazaradipretvorb
energije.
Organizmi,ekosistemi,kottudiekosfera,delujejovskladuzzakonitermodinamike.Tisistemi
lahkoustvarjajoinvzdržujejovelikonotranjoorganizacijoinmajhendeležentropije,oziroma
nizkostopnjonereda.Majhendeležentropijedosegajosstalnoinučinkovitopretvorbozadelo
uporabneenergije(svetloba,hrana)vneuporabnoenergijo(toploto).Vekosistemusered
vzdržujespomočjodihanja(respiracije)celotneživljenjskezdružbe,kissproščanjemenergijeiz
organskihsnovilahkonenehnoohranjared.Predpogojzatojezadostnakoličinaorganskih
snovi,kijihsintetizirajoprimarniproducentispomočjoenergijeSončevegasevanja.Entropija
zaprtegasistemavesčasnarašča,kerpaekosisteminisopovsemzaprti,seentropijazmanjšaob
vsakemvnosuenergije(npr.svetlobeinorganskihsnovi).Ekosistemiinorganizmisotakoodprti
sistemivsmislutermodinamike,kinenehnoizmenjujejoenergijoinsnovizokoljeminnata
načinzmanjšujejonotranjoentropijonaračunpovečevanjazunanjeentropije(OduminBarret
2005,78).
3.3PRETOKENERGIJEVEKOSISTEMIHINPRODUKCIJA
OrganizminaZemljinempovršjualiblizunjega,soizpostavljenidirektnemusončnemusevanju
indolgovalovnemusevanjuokolice(OduminBarret2005,82).Obatipasevanjaprispevatak
mikroklimatskimrazmeramnadoločenemobmočjukotsotemperatura,vlažnost,gibanjevode
inzrakaitd.
Rastline,oziromaprimarniproducenti,absorbirajozelomajhendeleženergijeSončevega
sevanja,kivprocesufotosintezevstopavživljenjskeprocese.Tadelimenujemofotosintezno
aktivnidelsevanja,kigaskraticooznačujemokotPAR(angl.PhotosyntheticallyActive
Radiation).Obsegaenakevalovnedolžinekotvidnidelspektra,oziromavidnasvetloba.Glavni
fotosinteznipigmentklorofilaabsorbiralesvetlobodoločenevalovnedolžine.Absorpcijska
vrhovastapri435in670-680nm,medtemkostapripomožnempigmentuklorofilub480in660
nm(Lichtenthaler1987).Koncentracijeklorofilovvlistihdoločajofotosinteznipotencialinstem
primarnoprodukcijo(Blackburn2006).Vpovprečjujeizkoristekvezaveenergijemanjšiod1%.
Izkoristekfotosinteznoaktivnegadelasevanjazaprimarneproducentejevnaravnih
ekosistemih,kotsogozdoviod2do3.5%(Tarman1992,303),medtemkojebrutoprimarna
produkcijarastlinskihzdružb,kijihgradijozelnatevrsteod1do2%(Kira1975,vKrebs2001,
31
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 517).Vpovprečjunaravniekosisteminakopnemvvegetacijskisezoniokrog1%sončevega
sevanjapretvorijovrastlinskobiomaso(Krebs2001,517).
3.3.1Primarnaprodukcija
Primarnaprodukcijajeprocesnastajanjabiomaseizanorganskihsnoviinsprejeteenergije,ki
potekavavtotrofnihorganizmih.Primarnaprodukcijajedosežekprimarnihproducentovinjo
lahkoopredelimoshitrostjoprodukcije,oziromaspodatkomotem,kolikoorganskesnovi
primarniproducentiproizvedejo.Česepritemosredotočimonafotoavtotrofe(cianobakterije,
alge,mahoviinvišjerastline),jetaprodukcijavezananafotosintezo.Fotosintezajeedinstven
procesprikateremprimarniproducentipretvorijosvetlobnoenergijovkemijsko.Pretvorba
energijepredstavljaprimarnoprodukcijo.Produktivnost,oziromaučinkovitosttegaprocesa,
opišemoskoličinobiomase,kinastanenadoločenipovršinivdoločenemčasu(naprimer
prirastrastlinnatravnikuvenemletu).
Brutoprimarnaprodukcija(BPP)jehitrostvezavevseenergijevprocesufotosinteze,kijo
sprejmejoprimarniproducenti.Ponazorimojolahkosfotosinteznoenačbo:
6CO2+6H2O→svetlobnaenergija→C6H12O6+6O2
Vsehorganskihsnovi,kinastanejovprocesufotosintezeprimarniproducentinepretvorijov
rastlinskobiomaso.Nekajglukoze(15-75%)seoksidiravprocesurespiracije(dihanja)primarnih
producentov(R),kjersesprostienergija,kijorastlineporabijozasvojedelovanje.Obporabise
sproščatoplota,kijezanadaljnjoprodukcijoneuporabna.Tolahkopoenostavljenozapišemov
oblikienačbe:BPP=NPP+R
Deležfotosintezneaktivnosti,kivodivnastanekrastlinskebiomase,jeodvisenodvrsterastline
inokoljskihrazmerterznašaod25do85%(KupchellainHyland1993,29).Tadelvezane
energijesekopičivoblikirazličnihorganskihsnoviinpredstavljanetoprimarnoprodukcijo
(NPP).Snovi,kisonakopičenevoblikibiomaseprimarnihproducentov,sonavoljoherbivorom
inposrednotudivišjimprehranjevalnimiravnemvprehranjevalniverigi.Netoprimarna
produkcijajeprirastekprimarnihproducentov,oziromaprodukcijarastlinskebiomasev
določenemčasu.Tegapanesmemozamenjevatiscelotnobiomasorastlin.
3.3.1.1Primarnaprodukcijaekosistema
Brutoprimarnaprodukcijaekosistemajehitrostproizvodnjekemičneenergijeizsvetlobne
energijesončevegasevanjavpreučevanemekosistemu.Netoprimarnaprodukcijaekosistema
pajehitrostproizvodnjekemičneenergije,kijedostopnasekundarnimproducentominkasneje
tudidetritivorom.Kemičnaenergija,lahkoostanedolgočasavezanainnedostopna
sekundarnimproducentom(npr.lesnaterastline).
32
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Primer:
Gozdnazdružbainfitoplanktonskazdružbaalgvjezeruimatalahkoenakalivsajprimerljiv
prirastekbiomase,oziromanetoprimarnoprodukcijo,vendarjebiomasarastlinvgozdumnogo
večja,kerimajoalgevečjohitrostobračanjasnovi(angl.turnover).Hitrostobračanjasnovinam
povevkolikšnemčasusecelotnabiomasazdružbeobnovi.Algesevelikohitrejerazmnožujejoin
tudihitrejeodmirajokotdrevesa,prikaterihjeglavninabiomaseles.
Razmerjemedcelotnobiomasoinprirastkom(netoprimarnoprodukcijo),jeodvisnood
razmerjamedfotosinteznoaktivniminneaktivnimdelomrastlin.Vprimeruplanktonskihzelenih
algjefotosinteznoaktivnavsakacelica,medtemkopriodraslihdrevesihvgozdufotosintezno
aktivnotkivolahkopredstavlja1%biomase.
3.3.1.2Produkcijavrazličnihekosistemih
Skupnanetoprimarnaprodukcijavcelinskihsistemih,nacelotnemplanetu,jeocenjenana56.4
x109tonogljikanaleto(56.400MtC),karje54%netoprimarneprodukcijenaZemlji,v
oceanihpana48.5x109tonogljikanaleto(48.500MtC),karje46%(Fieldinsod.1998).
Oceaniinmorjapokrivajo70%Zemljinegapovršja,produkcijavnjihpapredstavlja40-50%,
oziromakotnavajajoFieldinsodelavci(1998)46%celotnenetoprimarneprodukcijenaZemlji.
Nakopnemjedebelinapasuprimarnihproducentovodvisnaodvišinevegetacije,kivzdolž
gradientovzelovariira.Čepravsovoceanihfotoavtotrofirazporejenipo200mvodnemstolpcu,
pajenjihovaproduktivnostbistvenomanjšakotvmnogihkopenskihekosistemih.Voceanihje
omejujočidejavnikmajhnakoncentracijahranil,zglobinopatudijakostsvetlobe.
Nacelinahjenajvečjanetoprimarnaprodukcijavtropskihdeževnihgozdovihinvmočvirjih.V
morjihpanajvečjoprimarnoprodukcijonajdemovsestojihvelikihrjavihalgvplitvihmorjih,na
koralnihgrebenihterobizlivihrek,oziromavestuarjih(Whittaker1975;Tarman1992,301).
Tabela3.1.Netoprimarnaprodukcijavrazličnihekosistemihvzmernempasu(poWhittaker
1975).
TipEkosistema:
vgorganskesnovinam2/leto
Listopadnigozd
1250
Borealnigozd
800
Traviščevzmernempasu
600
Močvirjainmočvirnigozd
2000
Jezerainreke
250
Odprtomorje
125
Priobalnomorje
360
Estuarji(insestojialg)
1800
33
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Tabela3.2.Netoprimarnaprodukcijavrazličnihekosistemihvzmernempasu(poDickinsonin
Murpy2007).
Tipekosistema,oziromafitocenoza:
vgorganskesnovinam2/leto
Potopljenimakrofiti
650
Trstičje
2100
Iglastigozd
900
Traviščnazdružba
560
Slika3.3.Vzmernempasujevpovprečjunajvečjanetoprimarnaprodukcijavmočvirjih,
oziromavtrstičjihobizlivihrekvjezeraalimorje.Prevladujočavrstavtovrstnihekosistemihje
navadnitrst(Phragmitesaustralis(Cav.)Trin.exSteud.).(Foto:I.Zelnik)
3.3.2Sekundarnaprodukcija
Sekundarnaprodukcijajeprodukcijaheterotrofov,kipajeodvisnaodprodukcijeavtotrofov.Ko
organizemdobiorganskosnov,lahkoporabivnjejvezanokemijskoenergijotudizaopravljanje
aktivnosti.Izrabateenergijetakokotvavtotrofih,tudivheterotrofihpotekazrespiracijo(R).
Zaopravljanjeaktivnostipasekundarniproducentlahkoizkoristiledelenergije,kijevezanav
zaužitihrani.Kakšenjetadel,gledenacelotnokoličinoenergijevhrani,jeodvisnoodvrste
organizmainhrane.Delitevvhranivezaneenergijenajboljeponazorimosshemo,kijopredlaga
Krebs(2001);pritemje:
C–količinavpožrtihranivezaneenergije;
F–količinaenergije,kiostanevezanaviztrebkihinjesekundarniproducentneizkoristi
(črevesnastenajeneabsorbira);
D–količinaenergije,kijosekundarniproducentdobiizhrane;
U–količinaenergije,kijevezanavizločkihaliseču;
A–asimiliranaenergija;
P–energija,kijoporabiheterotrofzasintezolastnebiomase,oziromazarast(Pg)inza
34
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 reprodukcijo(npr.sintezaspolnihcelic)(Pr)
R–vsaenergija,kisesproščazrespiracijoinjoorganizempotrebujezadelovanje,oziromavse
svojeaktivnostiinzabazalnimetabolizem(BM).
Slika3.4.Dihotomnadelitevenergijevsekundarniprodukciji(poKrebs2001,537).
3.3.3Primarnainsekundarnaprodukcijavvodah
Primarnaprodukcijavvodnihekosistemihjevezanapredvsemnafotosintezo,kipotekav
mikroskopskihalgahincianobakterijahtervmakrofitih.StalendotokenergijesSoncavzdržuje
zgradboindelovanjetehekosistemov.Vvodnihekosistemihjesvetlobapogostoomejujoči
dejavnikprimarneprodukcije,sajzmotnostjoinglobinovodenjenajakostlahkozelohitro
upada.Globino,nakaterisefotosintezaizenačizrespiracijo,imenujemokompenzacijska
globina.Natejglobiniinpodnjonivečnetoprimarneprodukcije,stempatudiniprodukcije
hranezanaslednjeprehranjevalneravni.Alternativniprocesfotosintezijevvodnihekosistemih
lahkokemosinteza,kijepomembnatam,kjernisvetlobe.
Sekundarniproducentizatvorbolastnebiomasenačelomaizkoristijoorganskesnovivbiomasi
primarnihproducentov.Podobnokotvkopenskih,tudivvodnihekosistemihvečjidelneto
primarneprodukcije,oziromanastalebiomasesčasomapostanedetrit,določendelpaspašo
neposrednopridevpotrošnike,oziromasekundarneproducente.Pogostojevečjidelorganskih
snovi,kijihsintetizirajoprimarniproducentinavoljorazkrojevalcemvoblikidetrita,kotpa
neposrednosekundarnimproducentom.Sekundarnaprodukcijatudivvodnihekosistemih
temeljinaizkoriščanjuenergijeshranjenevbiomasiprimarnihproducentovinrazkrojevalcihter
vodmrlibiomasi,oziromadetritu.Deležipasoodvisniodtipavodnegaekosistema.
35
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Slika3.5.Detritnapotjevkroženjusnovivvodnihekosistemihbistvena(prirejenopoToman
2015).
Algeincianobakterijesovodilniprimarniproducentivvodah
Številnealgeincianobakterijesokozmopolitskeinsovmorjuincelinskihvodnihekosistemih
najpomembnejšiprimarniproducenti.Zelovelikpomenimajotudipricelotniprimarni
produkcijiekosfere,saj20-25%celotneprimarneprodukcijenaZemljiustvarijozgolj
kremenastealge.
Zaalgeincianobakterijesoznačilneštevilneposebnosti,kisopogostotudiprednostipred
ostalimiorganizmi:(1)poseljujejotudiekstremnaokolja,kotsotermalnevode,jame,snegin
led(kriofilnealge),odplake;(2)številnevrstesopionirskeingradijopionirskezdružbe,karje
pomembnopriobnoviekosistemapovečjihmotnjah,kotsonalivialionesnaženje;(3)imajo
velikpomenvsamočistilnihprocesihvvodnihekosistemih;(4)imajokratekgeneracijskičas,kar
jimomogočahitroobnovopomotnjah.
Polegtegasovmilijonihletalgeincianobakterijerazvileštevilneprilagoditve.Zapreživetje
neugodnihrazmer,kotsonizketemperature,nezadostnasvetloba,pomanjkanjehranil,številne
vrstetvorijospore.Pogostisotudirazličnimutualističniodnosispraprotnicamiinsemenkami
terglivami(glejpoglavjeoMutualizmu).
Zaradirazmeromavelikeproduktivnostiinnezahtevnostiglederastiščnihrazmer,soalge
obetavenvirhraneinenergijevprihodnosti.Njihovanetoprimarnaprodukcijadosegaletnood
55do110tonsuhemasenaha.Zaprimerjavojebilprikoruzivzrnjuvletu2014pridelek9.1
tonzrnjanaha(StatističniuradRS,2015).
Žedanessovnekaterihpredelihalgeizrednegapomenapripridelavihrane.Takajenaprimer
vezavadušikavcianobakterijiAnabaenaazollaevriževihpoljih,kibistvenopovečahektarski
donosrižainnatanačinpreprečujelakotovnekaterihazijskihdržavah.Številnenitastealge
36
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 gojijoalinabirajozahrano.TakiprimerisoužitnecianobakterijeizroduNostoc,kigavMongoliji
inponekodnaKitajskemimenujejočrnozlato,zelenealgeizrodovSpirogyrainOedogoniumsta
pomembnavirahranevVietnamuitd.
3.4UČINKOVITOSTPRETVORBEENERGIJEVEKOSISTEMU
Vpovprečjuseznižjeprehranjevalneravninavišjoprenesele10%energije(Pianka2000;
OduminBarrett2005,493),karimenujemozakon10%učinkovitosti.Vskladuzdrugim
zakonomtermodinamikesekoličinaenergijeznaraščajočotrofičnoravnjozmanjšujeinse
oblikujevekološkopiramido(Begoninsod.2006).Grafičnojihpredstavimotako,daprvi
trofičninivo,oziromaprimarniproducentipredstavljajospodnjoplast(temelje)ekološke
piramide,vsakanadaljnjaplastpredstavljaorganizmedruge,tretjealivišjihtrofičnihravni
(OduminBarret2005,102).Znaraščanjemtrofičnihravniupadakoličinadostopneenergije,ki
jeposledicaslabeučinkovitostipretvorbeenergijeinprenosapotrofičnihravneh.Naprimer,od
5do30%(vpovprečju10%)energijevezanevprimarneproducentevoblikirastlinskebiomase,
seprenesedoherbivorov.Večinaenergijeseizgubikottoplotaizorganizmovpriopravljanju
različnihaktivnosti.Nekajenergijeporabijopripadnikivsaketrofičneravniinrazkrojevalci.
Vnaravnihekosistemihzatonajdemovečinomale3-5trofičnihravni.ŽeElton(1927)jeopazil,
dasoprehranjevalneverigesestavljeneiz3-5členov.
Fotosinteza
Respiracija
primarnih
producentov
1000
Primarniproducenti
100
Respiracijasekundarnihproducentov
Herbivori
90
900
10
1 C2
C1
9
Razkrojevalci
Respiracijarazkrojevalcev
Slika3.6.Shemapretokaenergijeskoziekosistem(poWhittaker1975,221).
37
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Vsmisluvsebnostienergijevednodobimooblikopiramide,nepatudivsmisluštevilčnostiali
biomaseosebkovposameznetrofičneravni.Pripiramidahbiomasepoznamopridoločenih
ekosistemihdrugačnarazmerja(glejsliko3.7).Kjersoosebkiizvrstprimarnihproducentov
mnogomanjšiodpovprečnegapotrošnika,kotjetovstoječihvodah,kjersonajpomembnejši
primarniproducentimikroskopskomajhnifitoplanktonti(OduminBarret2005,102),jebiomasa
proizvajalcevmnogomanjšaodbiomaseherbivorov.Fitoplanktontovjevdoločenemtrenutku,
npr.včasuvzorčenja,bistvenomanjkotherbivorov,vendarjenjihovahitrostobratasnovi(angl.
turnoverrate)mnogovečja,takodajenaletniravniprirastnjihovebiomasekljubtemumnogo
večjakotpriherbivorihnavišjitrofičniravni.Specifičenprimerjelahkotudipiramida
številčnostiosebkovvprimerugozdnegaekosistema.Vgozdu,kjerjedobrorazvitaledrevesna
plast,lahkotakona100m2velikiploskviuspevalenekajvelikihdreves,medtemkonanjihživi
natisočerastlinojedihinsektov.
biomasa
travnik
plitvomorje
energija
številčnost
izvir
travnik
Gozd
Slika3.7.Ekološkepiramidenaosnovibiomas,energijeinštevilčnostiosebkovnaposamezni
trofičniravni,vrazličnihekosistemih.Zeleno–primarniproducenti,oranžno–herbivori,črno–
karnivori1.reda,modro–karnivori2.reda(prirejenopoOduminBarret2005,102).
38
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Primer:
Povezavazakona10%učinkovitostiprenosaenergijepotrofičnihravnehinrabetal.
Sprvetrofičneravni,karsovtemprimerupoljščine,kisolahkotakorastlinskahranakottudi
krma,senavišjotrofičnoravenprenesevpovprečjule10%energije.Tovprimerupridelave
hranevpraksipomeni,dazapridelavomesa(herbivori)namestorastlinskehranerabimo
približno10-kratvečobdelovalnihpovršin.ZgovorenprimerjePadskanižinavseverniItaliji,
kjerkarna70%vsehkmetijskihpovršinpridelujejokoruzo,kipajeneporabijozahranoljudi,
temvečzakrmoživine(ustnivir,AgronomskafakultetavPadovi,september2013).Takovelike
potrebepoobdelovalnihpovršinahsevedazahtevajotudivelikointenzivnostpridelavepoljščin,
karpomeniuporabomineralnihgnojil,pesticidov,namakanje,velikoporabogorivazakmetijske
stroje,vseskupajpapredstavljavelikovečjebremezaokolje.Vsvetovnemmerilukar60%vseh
žitporabijokotkrmo.PovprečniEvropejcibizzmanjšanjemdeležamesanajedilnikulahko
bistvenopripomoglikzmanjšanjuobremenjevanjaokolja,kigaimadanesintenzivnokmetijstvo.
Slika3.8.Zapridelavomesarabimovpovprečju10-kratvečobdelovalnihpovršin(večji
pravokotnik)kotzapridelavorastlinskehrane(manjšipravokotnik).(vir:www.Geopedia.si2015)
3.5DOLOČANJEPRIMARNEPRODUKCIJE
Primarnaprodukcijajeznačilnostekosistema,kikaženanjegovoaktivnostinvitalnost
(KupchellainHyland1993,32).Podatekoprimarniprodukcijipove,npr.kolikoherbivorov
ekosistemlahkopreživlja.Modificiranaenačbazafotosintezojeosnovazamerjenjeprimarne
produkcije:
6CO2+12H2O→svetlobnaenergija→C6H12O6+6H2O+6O2
Privsehmeritvahmoramoupoštevativseprocese,kivplivajonapotekmerjenegaprocesa
(potekfotosinteze,respiracije),vkaterisenekajfotosinteznegaproduktaporabi.Zanastanek
enegamolaglukozejepoleg6molovCO2in12molovH2Otrebaše6molovRuBP(ribuloza
bifosfat).Vzrokzamanjšiizplenglukozejevpotekuogljikovihreakcijfotosinteze-delprodukta
seporabizaregeneracijosubstrata.Pritemnastanetudi6molovO2.
39
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Vdoločenemsistemu,nadoločenipovršiniinvdoločenemčasovnemobdobjulahkomerimo
količino:(1)porabljenegaCO2(mikromolCO2/m2s),(2)nastalegaO2(mgO2/Ls),(3)nanovo
nastalebiomasealiprirastka(kgsuhesnovi/m2leto).
Pokazateljiprimarneprodukcijesolahkozelorazlični:suhasnov,oziromabiomasa;
koncentracijaATP,vezanCO2,sproščenO2,količinaklorofilaa;deležodbite,oziromaoddane
svetlobevfotosinteznemcentruII.
Primer:
Metodažetve:
Pritemdoločamosuhosnov(sušenjepri105oC)alivseorganskesnovi(požarenjuna550oC)v
vzorcu.Uporabljamojolahkozavzorcemakrofitov,perifitona,planktona.
ΔB=B2–B1
B1=biomasavčasu1
B2=biomasavčasu2
Primernostmetodejevčasihvprašljiva,kersovvzorecvključenetudiodmrleorganske
suspendiranesnovi,npr.vplanktonskihvzorcih,podrugistranipaprihajatudidoizgubbiomase
zaradipaše
40
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 4KROŽENJESNOVI
Energijasepretakaskoziekosistemterpritempoganjarazličneprocese.Nasprotnopaspojine
inelementikrožijopoznačilnihpotehizneživegaokoljavorganizmeinnazaj(OduminBarrett
2005,141)tersetakonenehnoreciklirajo.Kroženjelahkopotekanaravniekosferealipaznotraj
ekosistema.Energijoinsnovavtotrofniorganizmizdružijovenergijskobogatoorganskosnov.
Obvsakemprenosuznižjenavišjotrofičnoravendelenergijskobogatesnovirazpade.Energija,
kisesprostipritem,sevgradivorganizemvišjetrofičneravni,delpaseporabizadelovanje
organizmovinekosistemov.Zmineralizacijoorganskihsnovisevprocesihrazgradnjeločiše
preostalidelsnoviinenergije,kisojihnazačetkuzdružiliavtotrofi.Anorganskesnovi,kiso
končniproduktirazgradnje,setakozmineralizacijovrnejovatmosfero,hidrosferoalilitosfero,
odkodersojihnazačetkuciklaabsorbiraliprimarniproducentiinsostemzanjezopetdostopni.
Dostopnostdoločenesnovinadoločenemkrajuindoločenemčasujeodvisnaod:(1)oblikev
katerisetasnovnahaja(npr.inertnimolekularniN2,kisikvezanvmineralih);(2)odlokacijein
količinetesnovi(npr.fosforvezanvglobokomorskihsedimentih)in(3)odpotekainhitrosti
kroženjavbiogeokemičnihciklih,odkaterejeodvisnahitrostprehajanjaizeneoblikevdrugoin
izenelokacijenadrugo.
DostopnosthranilzaprimarneproducentejeodvisnaodpHvode,čegrezavodneekosisteme,
alipapHtalnevodevkopenskihekosistemih,injespecifičnazaposamezneelemente.
Slika4.1.Dostopnosthranilzarastline,jeodvisnaodpHtalnevode(poLarcher2003,213).
Količineelementovsozelorazličneinpogostonevplivajonanjihovodostopnostzaprimarne
producente.Naprimerneizmerneinpovsodprisotnezalogedušikavatmosferisozavišje
41
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 rastlineinalgebrezpomena,sajjeN2inertenplin,kiganemorejovgraditiprisinteziorganskih
snovi.Izjemasonaprimercianobakterije,kizvezavo(fiksacijo)lahkopretvorijodušikvobliko,ki
jopotemvgradijotudivorganskesnovi.Zacianobakterijetakodušiknibilnikoliomejujoč
dejavnik,karjetudipripomoglokpestrostirazvojacianobakterijpredvečkotdvema
milijardamalet.Nasprotnopaprisotnostvečjihkoličinnitratovvekosistemihpovzroči
eksponentnorastpopulacijdoločenihskupinprimarnihproducentov.Vprimerukisikajestvar
povsemdrugačna,sajjemolekularnikisikO2,kiganajdemovatmosferiedinauporabnaoblika
kisikazaaerobneorganizme,medtemkojevspojinah,kigradijoštevilnemineraleinkamnine
neuporaben.Vvodnihekosistemihjedostopnostkisikalahkoomejena,zlastivstoječihvodah,
kerjehitrostgibanjakisikovihmolekulvvodiod5200do10.000-kratmanjšakotvzraku(Birdin
sod.1960).
4.1GEOLOŠKOKROŽENJESNOVI
NaZemljiže4.6milijardeletspojinenastajajoizelementovinsespreminjajospomočjo
fizikalnih,kemijskihinbiološkihprocesov.Procese,vkaterihnastajajoinsespreminjajosnovi,
imenujemogeološkicikel,kijesestavljeniztektonskega,hidrološkegainkamninskegakroženja
terizštevilnihbiogeokemičnihciklov(BotkininKeller2010).ZaživljenjenaZemljista
najpomembnejšikroženjeogljikainkroženjevode.Človekovvplivnatidvekroženji,kipovzroča
spremembevhitrostiinpotekuposameznihfazkroženja,jevsevečji(OduminBarret2005,
143).Posledicetehspremembsoopaznenaprimervoblikipogostejšihekstremnihvremenskih
dogodkov,kotsopoplaveinsuše.
4.2TEKTONSKOKROŽENJE
Tektonskokroženjevključujenastajanje,premikanjeinrazgradnjoposameznihdelovzemeljske
skorje(litosfere),oziromatektonikoplošč.Tektonskeploščeseshitrostjood2do15cmnaleto
(BotkininKeller2010)premikajopozunanjiplastizemeljskegaplašča.Tokroženjepoganjajosile
krožečihmasmagmevZemljinemplašču.Tektonikaploščimapomembnefizikalneinkemijske
učinke.
Kotfizikalneučinketupojmujemospremembelokacijeinvelikostikontinentov,karjevplivalo
nacirkulacijoatmosfereinmorskihtokov.Zatojevgeološkipreteklostipogostoprišlodo
spremembeklimenaposameznihkontinentih.Pomembenučinekjeimelotudilomljenje
kontinentovinodcepljanjedelovkopnineodvečjegapovezanegadela,sajjepripeljalodo
izolaciježivljenjskihoblik,čemurjesčasomsledilaevolucijanovihvrst.Stemjetektonikaplošč
močnovplivalanaživljenjenaZemlji.
Kemijskiučinkisopovezanistrkiplošč,kjersonaobmočjihpodrivanjaploščaligubanja
sestavinepodvrženevisokimpritiskomintemperaturam,karpovzročaspremembekemijske
strukturesnovi.Takosonastalemetamorfnekamnine.Snovispovršjasonaštevilnihmestihin
42
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 narazličnenačineprešletudivnotranjostzemeljskeskorje.Takosotam,kjersobiletoorganske
snovinastalafosilnagoriva.
4.3KROŽENJEVODE
KroženjevodepoganjaenergijaSonca.Predvsemizoceanov,patudiizekosistemovnakopnem,
prihajadoevaporacijevodevatmosfero.Zaevaporacijojepotrebnaogromnakoličinaenergije,
kiustrezaizparilnitoplotivode(2260kJ/kgvode).Velikaizparilnatoplotakottudivelika
specifičnatoplotavode,močnovplivatanaklimonaZemlji.Temperaturnespremembesoveliko
manjše,klimapajetakopostalamilejšainugodnejšazavečinoorganizmov.
Prikroženjuvodegretakozagibanjevodnihmasizoceanovzevaporacijo,skopnegapaz
evapotranspiracijovatmosferoinizatmosfereskondenzacijoinpadavinamivoceaneinna
kopno.Ravnotežjesevzdržujespadavinaminaenistraniinevapotranspiracijonadrugi,ki
predstavljatapovratnozvezomedatmosferoinoceaniterkopnim(Slika4.2).Kar86%vodev
atmosferoizhlapiizoceanov,medtemkoskopnegavatmosferoizhlapi6-kratmanjšakoličina,
oziroma14%vode(DickinsoninMurphy2007).Zaradigibanjazračnihmas,kijihomogočajo
vetrovi,pale77%vsehpadavinpadenadoceani,23%panadkopnim(SchlesingerinBernhardt
2013).Razlikaskopneganazajvmorjeodtečevoblikivodotokovinpodzemnihtokov.
Vodavtleh,podtalnicainpovršinskecelinskevodesobistvenezaživljenje(DickinsoninMurphy
2007,67).Površinskecelinskevodemaloprispevajokskupnikoličinivodevhidrološkemciklu.
Vendarjevseenozelopomembnaprikroženjusnovi,prioblikovanjupovršjainkrajine,
preperevanjukamnin,transportusedimentovinzagotavljanjuvodnihzalogzačloveka.Kerje
takoimenovane»sladke«vode,kijeuporabnazačlovekaizrednomalo,jepomembnohitroin
učinkovitokroženje,kiomogočastalnoobnavljanjezačlovekauporabnihvodnihzalog.Zaradi
dolgoletnihnegativnihvplivovčlovekanaokoljeinvelikeporabevode(npr.namakanje),je
prišlotudidospremembvkroženjuvodeindolokalnegapomanjkanjavodnihzalog.
Vodascelinskihekosistemovspirahranilainjihprinašavmorske.Deležsnovi,kijihvodaspira
inprenašajemajhnovprimerjaviskoličinamivezanimivbiomasi,kikrožijoznotrajekosistema,
vendarjemočnoodvisnoodstanjavegetacijskegapokrovainrabetal.Zobmočij,kjerje
ohranjenanaravnagozdnavegetacijajespiranjehranilmnogomanjše,kotjezobmočijs
spremenjenoaliodstranjenonaravnovegetacijo(AllaninCastillo2007).Tudivkoličinivode,ki
odtekazgozdnatihaligolih,oziromakmetijskihpovršinjevelikarazlika.Vvodotokih,kjersov
prispevnihobmočjihodstraniligozdnovegetacijosoizmerilibistvenovečjepretoke.Z
odstranjevanjemgozdnevegetacijesevkrajinizmanjšakoličinavodevtleh,obenempase
zaradimanjšezadrževalnesposobnostiinvečjihpretokovvvodotokihpovečapogostostpoplav.
Zaživljenjekopenskihorganizmov,oziromazaživljenjskezdružbenakopnem,je
najpomembnejšavodavtleh,sajjepogostonajpomembnejšiokoljskidejavnik,kivplivanarast
rastlin(DickinsoninMurphy2007,20).Podtalnica,oziromapodtalnavodavečinomaza
koreninskesistemenamrečnidostopna.
43
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Slika4.2.Kroženjevode.Tokovivodnihmasvkm3/letoinzalogevode(krepkitisk)vposameznih
rezervoarjihv1000km3(poSchlesingerinBernhardt2013;virslikeSchulzeinsod.2005).
Slika4.3.Vzorecpotekastalnihvetrovinkoličinepadavin(poKupchellainHyland1993,47).
Stalnivetrovinosijossebojvlažnealisuhezračnemaseinstembistvenovplivajona
razporeditevpadavin.
4.3.1Geografskeznačilnostikroženjavode.
Soncesegrevaatmosferonarazličnihgeografskihširinahzrazličnojakostjo,zatososezaradi
razlikvtemperaturiinstemgostotizrakavzpostavilistalnivetrovi,kinosijossebojbodisi
vlažne,alisuhezračnemase,instempomembnovplivajonarazporeditevpadavin.Polegsmeri
stalnihvetrovjeprikoličinivode,kijotezračnemaselahkonosijosseboj,pomembnatudi
oddaljenostposameznihdelovkopnineodmorjainpovprečnatemperaturavrhnjeplastimorja.
VetrovivodoprenašajonadrazličnepredeleZemljinegapovršja.Pritemjebistventransport
vodenadkontinente,kitakodobijovečvode,kotbijovodsotnostistalnihvetrov.Sevedapase
količinapadavin,kipadenadposameznimidelikopnegazelorazlikuje,sajsopolegstalnih
44
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 vetrovpritempomembnitudimorskitokovi,sezonskivetrovi,razporeditevkontinentov,
oblikovanostpovršja,oziromareliefnakopneminlegaobmočjanakontinentu(Slika4.3.).
4.3.2Vplivčlovekanakroženjevode
Človeknarazličnenačinevplivanakroženjevode(poKupchellainHyland1993,48),sajsposegi
vokoljevplivanahitrostodtekanjavodeizkrajine,obenempalahkospreminjatudismeri
odtekanja.Človekznekaterimiposegineposrednoposeževkroženjevode:npr.zzajezitvami,
oziromaregulacijamivodotokov,stlakovanjempovršin,onesnaževanjemkakovostnihvodnih
virovinsspremembamirabetal,oziromagoloseki.
Zajezitvevodotokov:
(1)upočasnijoodtekanjevodeizkrajine,(2)nastanekstoječegavodnegatelesa,kiabsorbiraveč
toplotekotvodotok(3)dvigpodtalnice.Navedenespremembelokalnopovečujejoevaporacijo
instemvplivajonalokalnoklimo,karseodražatudivboljvlažnemzrakuinmanjših
temperaturnihnihanjih.
Regulacijevodotokov:
(1)pospešijoodtekanjevodeizkrajine,(2)nižanjenivojapodtalnice.Zaradivečanjahitrosti
odtokasepovečujeverjetnostnastankapoplavnegavalainnjegovaintenzivnost(krivuljaBna
Sliki4.5),oziromamožnostpoplavvspodnjemdelualidolvodnoodreguliranihodsekov.Zaradi
večanjahitrostiodtokainpoglobljenostistrugzaradiregulacij,seznižanivopodtalnicevvečjem
delualuvialneravnice,karpovečapogostostsuše.
Slika4.4.in4.5.Zaradivečanjahitrostiodtokavreguliranihvodotokihsepovečujeverjetnost
nastankapoplavnegavalainnjegovaintenzivnost(krivuljaBnaSliki4.5).(Foto:DraganAbram)
Goloseki:
zmanjšujejokapacitetoekosistema,oziromakrajinezazadrževanjevode,(1)kernikrošenj,kibi
prestreglerazmeromavelikdelpadavin,(2)vegetacijapovečatudiintenzivnostpronicanjavode
vtlainzadrževalničasvtleh.Poodstranitvilesnatevegetacijesezatomočnopovečapovršinski
odtokvode.Stemsepovečujemožnostpoplavpomočnihnalivih,sajvoda,kipadenatla
potemzaradipovršinskegaodtokavbistvenokrajšemčasunapolnistrugevodotokov(Slika).
45
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Tlakovanjepovršin:
Zmanjšuje,oziromaonemogočapronicanjevodevtla.Kerjepronicanjemeteornevodev
podtalniconemogoče,topomeniznatnopovečanjepovršinskegaodtoka.Stemseseveda
povečujemožnostpoplavponalivih,takozaradimeteornevode,kottudizaradipoplavljanja
vodotokov.
Slika4.6.Stlakovanjempovršinčlovekpreprečipronicanjevodevtla.(Foto:I.Zelnik)
Onesnaževanjevodnihvirov:
Ogrožakakovostvodeinekološkostanjepovršinskihinpodzemnihvodnihekosistemov,kiso
pogostopomembnevodnezalogeinstrateškegapomena.Obremenjevanjeshranililahko
močnopospešievtrofikacijskeprocesevstoječihvodah,oziromazajezitvah.Boljranljivastoječa
vodnatelesaselahkorazmeromahitrospremenijovmočvirja.
Izpustitoplogrednihplinov:
Zaradiučinkatoplegredejeprišlotudidotaljenjadelaarktičnegaledu.Kerodprtavodna
površinaabsorbirabistvenovečenergijekotzasneženledenipokrov,kivečinoenergijeodbije,
sejeizhlapevanjevodevarktičnemmorjurazmeromamočnopovečalo.Nekdajmrzelinzelo
suhzrakjepostalboljvlažen,karvplivatudinarazporeditevpadavininpovečanokoličinov
posameznihpredelih.
Polegneposrednihvplivovpačlovekvkroženjevodeposegatudiposrednozgospodarjenjemz
vegetacijskimpokrovominstlemi.Rastlinenakopnemvplivajonakroženjevode(poKupchella
inHyland1993,48).
1)Vegetacijskipokrovzmanjšujeerozijo
Tlasoizpostavljenaerozijskimprocesom.Kjersotlagolapotekapluvialnaerozija,sajpadajoče
kaplje,kizaradisvojegibalnekoličinemajhnedelcepreperineločijo,oziromaodnesejostrdne
podlage.Vodanagolihtlehslabšepronicavtla,zatovečvodetečepopovršinital,kiimanagoli
podlagimanjzadrževalnihstruktur.Četiprocesipotekajonanagnjenemterenu,součinkišebolj
izraziti(Slika4.8).Oblikujejosepovršinskitokovi,kivmehkopodlagoizdolbejoerozijskejarke
(slika4.8,4.9).
Rastlinezelopomembnovplivajonahitrostnastajanja,ohranjanjeinrodovitnosttal.Venem
letunastane0.05-0.37mmdebelaplasttal(Nortoninsod.2014).Hitrostnastajanjatalje
46
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 odvisnaodmatičnekamnine,naklona,podnebja,rabetal,načinaobdelovanjainodtekanja
vode.Odnašanjetaljedaneshitrejšeodnastajanja,pritempajebistvenegapomenapokritostz
vegetacijo.DescroixinMathys(2003)staizmerilakar1000-kratvečjohitrostodnašanjazemlje
nagolihlapornihtleh(7mm/leto),kotnatravniku(0.004mm/leto),pričemersobiliostali
dejavnikienaki.NapodlagiraziskavvdržavahEUsoCerdaninsod.(2010)ugotovili,dajev
povprečjuerozijatalnanjivah0.44mm,napovsemgolihtlehpa1.5mm/leto.Zaprimerjavoje
erozijavgozdovihle0.014mm(vsaj100-kratmanj),natravnikihpa0.03mm/leto.Stanjšanjem
talsemanjšanjihovarodovitnostinsposobnostzadrževanjavodevkrajini.
Slike4.7.,4.8.,4.9.Pluvialnaerozijapotekanagolihtleh.Njeniučinkisovelikoboljizrazitina
pobočju,kjervodazdelcitalodtečepopovršini.Zaradiodtekanjahitronastanejoerozijskijarki.
(Foto:I.Zelnik)
Odnašanjetalpovzročitudispremembevhidrodinamikivodotokovinkoličinisedimentovv
spodnjemtoku.Večjakoličinasedimentov,kiseodlagajovravninskemdeluvodotokov,poveča
pogostostpoplavnaaluvialnihravnicah(DescroixinMathys2003).
2)Organskasnovpovečujezadrževalničasvodevtleh
Zvečanjemdeležaorganskihsnovivtlehnaraščakapacitetatalzavodo,kijoimenujemotudi
poljskakapaciteta.Odvsebnostiorganskesnovijezatoneposrednoodvisnatudirodovitnosttal.
Prignojenjutalzmineralnimignojilitakonepridedovnosanovihorganskihsnovi,kiz
mineralizacijonenehnorazpadajovanorganskesnovi,zatopomnogihletihtakatla,kljubstalni
oskrbishranilipostanejonerodovitna.
3)Rastlinečrpajovodoiztalinjooddajajostranspiracijo
Polegprestrezanjapadavininpovečevanjainfiltracijevtla,rastlinevodotudičrpajoiztal,karje
šetretjinačinpovečevanjasposobnostital,oziromaekosistemazazadrževanjevode.Rastlinese
prioddajanjuvodeohlajajo,sajjetudizataprocespotrebnavelikakoličinaenergijezaradi
velikeizparilnetoplotevode.Istočasnozohlajanjemlistovseznižujetuditemperaturazrakav
neposredniokolicirastline,kitakodelujekotklimatskanapravainstemblažiklimo.Taučinekje
šeposebnodragocenvmestnikrajini,kjerdrevesa,oziromanasadilesnatihvrstvpoletnih
mesecihpolegsenčenjatakošedodatnoizboljšujejokakovostživljenjavmestih.
47
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Slika4.10.Drevesa,oziromadrevoredivpoletnihmesecihizboljšujejokakovostživljenjav
mestih.
4.3.3Hidrološkirežimvgozdu
Slika4.11.Vplivzgradbegozdanakoličinovode,kiponiknevpodtalnico,oziromaprimerjava
hidrološkegarežimalistnategainiglastegagozda(poSchulzeinsod.2005,461).
Hidrološkirežimvlistnatemgozduserazlikujeodrežimaviglastemgozdu.Viglastihgozdovih
sotlaboljsuha,oziromavtlainnaprejvpodtalnicoponiknemanjvode,kerjeevaporacijaiz
krošenjpodežjubistvenovečja.Smrekoveigliceimajonamrečdvakratvečjopovršinokotlisti,
velikogostejšajetudirazporeditevvejicpriiglavcih.Gozdnisestojiiglavcevtakoprestrežejo
večjekoličinepadavin(27-66%)kotlistavci(15-25%)(Slika4.11),tavodapapotemizparinazaj
vatmosferointalsplohnedoseže(Schulzeinsod.2005,461).Transpiracijajenaletniravni
približnoenaka.Medvegetacijskosezonojesicer5-10%večjaprilistavcih,vendariglavci
48
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 pričnejoasimiliratiboljzgodajspomladiintakotranspiracijapotekadaljšičas,polegtegapoteka
transpiracijatudipozimizaradivednozelenihiglic.
Listnatigozdovizadržijovkrošnjah,inposledičnotudivceloti,manjvodekotiglasti(Schulzein
sod.2005,461),karpomeni,dapodiglastimigozdovivpodtalnicopridemanjvode.Tapodatek
jepomemben,naprimer,prioskrbispitnovodo.Vodozbirnaobmočjajeboljepogozdovatiz
listavci,sčimerjepotencialnokoličinarazpoložljivevodevzajetjuvečja.
4.4KROŽENJEKAMNIN
Vprocesihkamninskegakroženjanastajajoinsepreoblikujejorazličnekamnineintla.
Kroženjejeodvisnoodtektonskegakroženjainkroženjavode.
Izmagmenapovršinialipodnjonastajajomagmatskekamnine.Tekamninepodvplivom
klimatskihdejavnikovpreperevajoinrazpadajo.Delceprenašaveter,vodainledeniki.Nata
načinnastajajosedimenti,vključnosprodom,peskom,meljeminglino.Preperelimaterial,
oziromadelcirazličnihkamnin,senalagajovodlagalnihbazenih,kjerselahkoučvrstijossnovmi,
kisenalagajonanjih.Takonarazličnenačinenastajajosedimentnekamnine.
Vprocesusubdukcije,oziromapodrivanjalitosferskihplošč,sesedimentnealimagmatske
kamninezaradivročine,pritiskaalikemijskoaktivnihsnovispremenijo.Natanačinnastanejo
metamorfnekamnine.Telahkoponovnovstopijovkamninskicikel,čeprispejonapovršjeinso
zopetpodvrženeprocesompreperevanja.
Slika4.12.Marmorjemetamorfnakamnina,kijenastalaizapnenca.Zaraditrdnostiinbarveje
žetisočletjamednajboljcenjenimikamninami.(Foto:I.Zelnik)
Življenjskiprocesisovtemciklupomembniprivgrajevanjuogljikavkamnine.Vprocesih
biosedimentacijenastajajokamninekotjeapnenec(CaCO3),kijenastalzusedanjemneštetih
skeletovmorskihorganizmov,medkaterimiprevladujejolupinemehkužcevinplanktonskih
luknjičark(Foraminifera).Takosokarbonatnekamnine,kigradijomatičnokamninonavečjem
deluozemljaSlovenijenastalevmorju,predvsemvobdobjumezozoika.Zbiosedimentacijo
49
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 karbonatovjevmilijonihlettudiprišlodovezaveogromnihkoličinogljikainstemdoobčutnega
zmanjšanjadeležaCO2vatmosferi.
Vprocesihsedimentacijeodmrlihorganskihsnovi,oziromaorganizmovvrazličnihvodnih
ekosistemih,kisojihkasnejeprekrilipredvsemanorganskidelci,pasosčasomnastalarazlična
fosilnagoriva.Vnekaterihprimerihsofosilnagorivanastalatudizzasipavanjemvečjihsestojev
rastlin,naprimergozdovorjaškihpresličevkvobdobjukarbona,izkaterihsonastaliskladi
premoga.Intenzivnaizrabafosilnihgorivjeprimersproščanjavpreteklostivezanegaogljika
nazajvatmosfero,sčimerječlovekobčutnoposegelvkroženjeogljika.
Procesipreperevanja,erozijeintransportasedimentaterorogenezapovzročajoraznolikost
topografijezemeljskegapovršja.Procesipasemočnorazlikujejovhitrostiintudivvplivu
človekananje.
4.5BIOGEOKEMIČNICIKLI
Biogeokemičnicikeljepremeščanjekemijskihelementovmedorganizmi,kisodelbiosferein
neživimideli(Begoninsod.2006),kotsohidrosfera(oceaniindrugivodniekosistemi),
atmosfera(ozračje)inlitosfera(tlainmatičnakamnina,oziromazemeljskaskorja).Vsakcikel
imasvojeznačilnosti,insicer:(1)zadrževalničasinzalogeelementavposameznemrezervoarju
(vatmosferi,voceanihinnakopnem);(2)velikostpretokamedposameznimirezervoarji;(3)
obsegkroženjaznotrajrezervoarja,oziromainternokroženjevekosistemu(Schulzeinsod.
2005,633).Prikroženjusnoviločimolokalnoinglobalnokroženje(Slika4.13).Globalno
kroženjesenanašapredvsemnatisteelemente,kisosestavinaatmosferealihidrosfere,inti
Slika4.13.Shemaglobalnega(levo)inlokalnega(desno)kroženjaelementov(prirejenopo
Tarman1992).
50
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 so:C,N,O,H.Globalniciklipovezujejoekosferovceloto.Biogeokemičneciklelahkorazdelimov
dveskupini:(1)vplinskitipkroženja,kjersoglavnezaloge(rezervoar)elementavatmosferiali
hidrosferiin(2)litosferskitip,kjerjeglavnazalogaelementazemeljskaskorja.Zavsakokroženje
snovijepotrebnadoločenakoličinaenergije,kikroženjepoganja.
4.5.1Splošneznačilnostikroženja
Elementi,kisezadržujejovatmosferiinhidrosferikrožijobistvenohitreje(O,N,C).Kroženje
ogljikaindušikajeplinskokroženje.Tudiorganizmi,oziromabiosfera,vplivajonahitrostin
obsegtokovvkroženju.VplivorganizmovnakroženjejenajboljizrazitprikroženjuO,CinN.
Človekovedejavnosti,kotsotransport,industrijainkmetijstvo,zaradivelikegaobsegain
intenzivnostivzadnjihdesetletjih,spreminjajopotekinhitrostkroženjaO,S,N,PinCs
hitrostjo,kijeprimerljiva,vnekaterihprimerihcelovečja,kotjehitrostnaravnihprocesov.To
sevedapogostopomenimočnoposlabšanjerazmervdoločenihekosistemih.Onesnaženje
ekosistemovjepogostoposledicanesmotrnegaposeganjavpotekinhitrostkroženjasnovi.
Poznamovečkot100kemijskihelementov,vendarjihle20do30tudigradiživabitja(odvisno
odvrste).Nekaterielementisopotrebnivvelikihkoličinah,nekaterizgoljvsledeh.Gledena
vsebnostvorganizmih,oziromagledenakoličine,kijihvečinomapotrebujejoorganizmih,jih
lahkorazdelimovtriskupine(poKormondy1996):
Tabela4.1.Najpomembnejšielementivrastlinah(Schulzeinsod.2005).
51
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 •
Glavnimakronutrienti(>1%suheteže)sotudiosnovnigradnikiorganskihsnovivvsehživih
bitjih:C,H,N,O,P,S.
Ostalimakronutrienti,oziromanutrienti,kijihledoločeneskupineorganizmovpotrebujejo
vrazmeromavelikihkoličinah(0,2-1%suheteže):K,Ca,Fe,Mg,Na.
Mikronutrienti(<0,2%suheteže)sosnovi,kijihdoločeniorganizmipotrebujejovmanjših
količinah:B,Cl,Cu,Co,Mo,Mn,Se,Si,J,Znitd.
•
•
4.5.2Kroženjeogljika
Kroženjeogljikajeplinskicikel.Atmosferskiogljik,kisenahajavCO2jeglavnivirogljikazaživa
bitja,oziromavprvifazizaavtotrofneorganizme,kljubtemu,dazrakvsebujeleokoli0.04%
CO2(Scripps,2015).Ogljikjegradnikživljenja,sajgradivseorganskesnovi.KroženjeCje
povezanozenergijskimtokom,kitečeskoziekosisteme(PirnatinAnko2001,44).
Biosfera:
Fotosintezajeključniproces,vkateremprimarniproducentiogljikoveatomevgradijov
organskespojine,kistemprehajaizatmosfere,oziromahidrosferevbiosfero.Vatmosferoin
hidrosferosevračazdihanjem(respiracijo).Zanemotenoprimarnoprodukcijoje
najpomembnejšaizmenjavaogljikamedatmosferoinfotoavtotrofivfotosinteziindihanju.
NajvečjipretokogljikajeizmenjavaCO2medatmosferoinrastlinskimsvetomtermed
atmosferoinoceani(SchlesingerinBernhardt2013).
Slika4.14.Vfotosinteziprimarniproducentiogljikoveatomevgradijovorganskespojine,kis
temprehajaizatmosfereinhidrosferevbiosfero.
Velikekoličineogljikasovezanevorganskisnovi,predvsemvrastlinskibiomasilesnatihvrst.Z
razgradnjo(dekompozicijo)odmrlebiomase,seorganskesnovipostopomarazgradijov
anorganskespojine,kotjeCO2inpreidejonazajvatmosfero.Zelopomembnipritemso
razkrojevalci,kilahkorazkrajajoles,npr.glive,bakterijeinčlenonožci,sajganakopnemv
biomih,kjersorazmereustreznezarastdreves,najdemovvelikihkoličinah,polegtegapaga
sestavljajotežkorazgradljivespojine.Organskesnovisekopičijovšotivvisokihbarjih,močvirjih
52
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 indrugihmokriščih,vjezerihtervekosistemih,kisopomembnigradnikikrajinevpolarnih
regijah,sajtamrazmereneomogočajorazgradnjeorganskihsnovi.Vgeološkizgodoviniso
skladeorganskihsnoviprekrilianorganskisedimenti,karjeedenizmednačinovnastanka
fosilnihgoriv.
Atmosfera:
OgljiksevozračjualiatmosferinahajapredvsemkotCO2inCH4.KotCO2vstopavatmosferoz
difuzijoinmasnimpretokomobprocesih,kotstarespiracijaingorenje.Vatmosferijele0,5%
biosferskegaogljika,vendarjeizmenjavatakohitra,daprimarnaprodukcijavnormalnih
razmerah,izjemajesuša,niomejenasCO2.Biosferaimavelikvplivnaatmosfero(àhipoteza
Gaia),karsejepokazalovZemeljskizgodovini(LovelockinMargulis1974),sajsejekoličinaCO2
spojavomavtotrofnihorganizmovzačelazmanjševati.
LetnonihanjekoncentracijeCO2jeposledicanihanjatemperaturinmenjavanjaletnihčasov.
Fotosintezapogostopotekazvečjojakostjolevvegetacijskidobi,tudiizmenjavaCO2med
atmosferoinoceanijesezonskopogojena,sajjeodvisnaodtemperature.Ktemuprispevatudi
človek,kivobdobjunizkihtemperaturporabivečfosilnihgoriv.Nasevernipoloblisozato
koncentracijeCO2večjepozimikotpoleti(PirnatinAnko2001,44).
Oceani:
Vsebujejonajvečjekoličineogljika,insicer38.000Gt(Gt=milijardaton),karje93%vseh
dostopnihzalogintakoneprimernovečkotznašajozalogeogljikavatmosferi(750Gt),kopenski
vegetaciji(560Gt)alivtleh(1.500Gt)(SchlesingerinBernhardt2013).Skorajvesoceanskiogljik
jeraztopljeniCO2,kizdifuzijoizatmosfereprehajavvodoinseiznjelahkotudiizloča.Zaradi
ogljikovegaravnotežjasevvodiraztopljeniogljikpojavljavrazličnihoblikah,polegprostegaCO2
tudikotogljikovakislina(H2CO3)izkaterezdisociacijonastanehidrogenkarbonatniion(HCO3-)
inzatemšekarbonatniion(CO32-):
ProstiCO2+H20àH2CO3àH++HCO3-àH++CO32-.
Obaanionaskovinamitvoritasoli.Nekateresolisoslabotopneinsezatoobarjajoizvodne
raztopine(npr.CaCO3).Zdolgotrajnimusedanjemomenjenihsolisovgeološkihdobahnastale
sedimentnekarbonatnekamnine.
Oceanipapoleganorganskegaogljika,kinastajazraztapljanjemCO2vvodi,vsebujejotudivelik
deležbiosferskegaogljika,kisenahajavorganskihspojinahorganizmovinnjihovihproduktov
(zunanjiinnotranjiskeleti).Zunanjiskeletiplanktonskihluknjičark,mehkužcevindrugihmorskih
živalipredstavljajovelikdelogljikavoceanih.Zusedanjemtovrstnegaogljika(biosedimentacija)
nadnomorjainspreminjanjemvtrdnesedimente,sovmilijonihletnastalivečkmdebeliskladi
apnenca.
53
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Slika4.15.Zusedanjemskeletovmorskihorganizmovnadnoinspreminjanjemvtrdne
sedimente,sovmilijonihletnastalivečkmdebeliskladiapnenca.(Foto:I.Zelnik)
Spreminjanjevsebnostiogljikavatmosferi
Vzemeljskizgodovinisoprimarniproducentivfotosintezivezaliogljikizatmosfereinvanjo
prispevaliO2(LovelockinMargulis1974),zaradičesarjevdanašnjiatmosferivelikomanjCO2
kotvpreteklosti.VatmosferiMarsainVenerejeCO2ševednoprevladujočasestavina.
Danesčlovekletnosprostivatmosfero9.1GtCzaradiuporabefosilnihgorivin1GtCzaradi
izsekavanjagozdov(SchlesingerinBernhardt2013),približno120GtCpazrespiracijosprostijo
vsiorganizminakopnem.Kerjetozelovelikakoličina,kijeekosferanemorevceloti
Slika4.16.KoncentracijaCO2vatmosferi,izmerjeninaHavajih(MaunaLoa).Dolgoročnemeritve
kažejonaraščajočtrendkoncentracijeCO2,obenempatudinihanjekoncentracijetekomleta,ki
upadevčasuvegetacijskesezoneinnarastevobdobjuzimenasevernipolobli(poScripps,
InstitutionofOceanography,Avgust2015).
54
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 kompenzirati,jevzadnjihdesetletjihprišlodoklimatskihsprememb,kisekažejopredvsemv
povečanjudinamikeprocesovvatmosferiinvspremembivzorcarazporeditvepadavin
(geografskainčasovna).KoncentracijaCO2vatmosferisevsakoletopovečaza0.4%
(SchlesingerinBernhardt2013,421).NaraščanjekoncentracijeCO2vatmosferije
problematično,kerjeCO2toplogredniplininzmanjšujeoddajanjetoplotevvesolje.Kučinku
toplegredetakoCO2prispevakar50-60%(Rodhe1990).
Slika4.17.Kroženjeogljika.TokoviinzalogesovGtC(Gt=milijardaton).BPP–brutoprimarna
produkcija,Rp–respiracijaproducentov,Rd–respiracijaproducentov,DOC–raztopljeni
organskiogljik,DIC–raztopljenianorganskiogljik(poSchlesingerinBernhardt2013).
Vprašanjeponoraatmosferskegaogljikaševednoostajabrezzanesljivegaodgovora,oziroma
dokaza,dabinatanačinlahkoustavilinaraščanjekoncentracijeCO2.Povečanakoncentracija
CO2vzrakunajbipovzročilapovečanjeprimarneprodukcijeinnastajanjerastlinskebiomase,
karbilahkobilpotencialniponorogljika.TretjinoizpustovCO2zaradifosilnihgorivsedaj
kompenzirajooceani,vkaterihseraztapljaCO2(SchlesingerinBernhardt2013).Višja
temperaturainvečjaprimarnaprodukcijapapomenitatudivečjedihanjeinhitrejšo
55
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 mineralizacijoorganskihsnovi,sčimerbiselahkosprostilovečCO2kotprej.Istočasnopaprihaja
tudidozviševanjatemperature,takooceanov,karpomenislabšotopnostCO2vvodiin
prehajanjeCO2izoceanovvatmosfero,kottudivpolarnihmokriščih,kjersoshranjenevelike
količineodmrlihorganskihsnovi,kiprivišjitemperaturihitrejerazpadajo.
4.5.3Kroženjedušika
Dušikjepomembengradnikorganskihmolekul(aminokisline,oziromaproteini;DNKitd.).
Čepravsovatmosferiogromnezalogedušika,sajgajevečkot79%,pavtakioblikikotN2ni
dostopenrastlinam.
Kroženjedušikasebistvenorazlikujeodkroženjaogljika.RastlinelahkoabsorbirajoCO2izzraka,
kijevednonavoljo,prioskrbizdušikompasoodvisneodnekaterihvrstbakterijin
cianobakterij,kilahkopretvarjajoatmosferskidušik(N2)vuporabnoobliko.Čepravjevzraku
5000-kratvečdušikakotogljika(SchlesingerinBernhardt2013),gajezarastlinenarazpolago
velikomanj.Zatojedušikpogostoomejujočidejavnikrasti.
Večinarastlinlahkoabsorbiradušiklevoblikiamonija(NH4+)alinitrata(NO3-)iztal,oziromaiz
vode,ingavgrajujevrazličneorganskespojine,oziromabiomaso.Natanačinvečinadušika
vstopavprehranjevalnisplet.ČesevtalniraztopinipojavipresežekNH4+seveženaglinene
minerale,nasprotnopaseNO3-zaradinegativneganabojanevežeinsepripresežkihizpirav
podtalnico.Izpodtalnicedelnitratovpridevpovršinskevodneekosisteme.
Delnitratovvvodijenavoljovodnimprimarnimproducentom.Vmorjupotekatudiintenzivno
internokroženjedušika,kiznašakar8000MtNnaleto(Mt=milijonton).Deldušikaseuseda
kotsedimentnadnooceanov,kjernivečdostopen.Zalogeanorganskegainorganskegadušikav
oceanihsovelikovečjekotvtleh,asozanemarljivevprimerjavizzalogamidušikavatmosferi
(Slika4.19).
Biološkavezavadušika:
Procesipretvorbeatmosferskegadušikavoblikedostopnerastlinam,oziromafiksacija,potekajo
levnekaterihvrstahbakterijinvcianobakterijahtertakozagotavljajoglavnopovezavomed
največjozalogoanorganskegadušikainživimibitji.Kroženjedušikajedoberprimeromejenosti,
krhkostiinkompleksnostiodnosovvbiosferi.
RazličnebakterijeizrodovkotsoAzotobacter,Rhizobium,Frankiaincianobakterije(npr.
Anabaena)lahkovežejoletno120Mtzračnegadušikavcelinskihekosistemihin150Mtv
morskih(SchlesingerinBernhardt2013).Vtehprocesihsedušikvežezvodikompričemer
nastajaamonijak(NH3)teramonij(NH4+),kitakopostanerastlinamdostopnaoblikadušika.
Amonijsepotemvštevilnihprocesihvgrajujevorganskesnovi.
BakterijeizroduRhizobiumživijovkoreninahrastlinizdružinemetuljnic(Fabaceae),skaterimi
sovmutualističnemodnosu.Semspadajotudištevilnekulturnerastline(soja,leča,fižol,arašidi
56
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 itd.),kisopomembnasestavinaprehranepovsehdelihsvetainmarsikjepoglavitnivir
beljakovin.Bakterijeinmetuljnicelahkoživijoločeno,vendarjetakratnjihovaučinkovitost
manjša,sajimajovtemprimerumetuljnicenarazpolagomanjdostopnegadušika.Vzačetnifazi
seprivezaviN2,oziromaredukcijivNH3,kipotekavbakterijah,porabljajoelektroniizorganskih
snovi.Vtemprocesuseenergijaporablja,organskosnovpaprispevarastlina.
Rastlinezapridobitevamonija(NH4+)natanačinporabijovečenergije,kotbijozaredukcijo
nitratavamonij,takodametuljnicevrazmerah,kojevtlehdovoljdostopnegadušika(N)niso
konkurenčnedrugimvrstam,sajsetasimbiozaspremenivzajedavstvo.Zaradinenehneporabe
dušikapaprinezadostnemdotokualimineralizacijizačnenitrataprimanjkovatiintakrat
metuljniceprevladajo.Kopasekoličinadostopnegadušikavtlehznjihovopomočjozopet
poveča,jihizpodrinejodrugevrste.Kervežejobakterijevečdušikakotgasimbiontskerastline
lahkoporabijo,ostanepresežekvkoreninskihgomoljčkihkotpotencialnivirhranil.Z
odmiranjeminrazgradnjokoreninskihgomoljčkov,seamonijsproščavtlaintakopostane
dostopentudidrugimrastlinam.Vekološki(biološki,organski)pridelavihranedodajanje
mineralnegadušikanidovoljenoinjepreskrbagojenihrastlinodvisnaodrazgradnjeorganskih
snovi(hlevskignoj)inbiološkevezavedušika.Pritemvsistemuniviškanitratovinjetakšen
načinpridelaveboljokoljskovzdržen,sajnepovzročaevtrofikacijevoda.
Slika4.18.Vkoreninskihgomoljčkihprimetuljnicahživijosimbiontskebakterijeizrodu
Rhizobium(virslikeSchulzeinsod.2005).
ModrozelenacepljivkaAnabaenaazollaeStrassburger1884,živivsimbiozizvodnopraprotjoiz
roduAzolla,kiuspevanariževihpoljih.Kolistipraprotiodmrejoseamonijsprostivvodoinna
tanačinpospeširastriževihsadik.TojeenanajpomembnejšihsimbioznaZemlji,brezkaterebi
bilaprodukcijarižavelikomanjša,sajjedušikpolegfosforjavečinomaomejujočidejavnikrasti.
Atmosferskavezava:
Nastanekdušikovihoksidovpotekatudivatmosferi,insicerscepitvijomolekuldušikainkisika
obrazelektritvah,oziromastrelah.ObreakcijioksidovzvodonastaneHNO3,kispadavinami
padenatla.Atmosferskavezavaimamajhenpomen,sajsenatanačinveželeokrog3milijone
57
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 tondušikanaleto(Ridleyetal.1996,vSmithinSmith2001,529),oziroma2-6(Schlesingerin
Bernhardt2013)karjepribližno90-kratmanjodbiološkevezave.
Industrijskavezava:
Človeksintetiziramineralna(umetna)gnojila,insicerpredvsemnitratnesoli.Leta1998najbi
proizvodnjamineralnihgnojilznašala80milijonovton.Postopkipretvorbedušikasodragi,
vendarsopovečanipridelkipreseglivrednostvloženeelektričneenergije,zatosejeuveljavila
uporabatehgnojilvvelikihkoličinah.
Slika4.19.Kroženjedušika.PrikazanisoglavnitokovidušikavMtN/leto(Mt=milijonton).
Količinedušikavtleh,vegetaciji,oceanihinatmosferisonapisanevkrepkemtisku.Zalogev
atmosferisodalečnajvečje(4x109milijonovtonN)(poSchlesingerinBernhardt2013;virslike
Schulzeinsod.2005,637).
Človekovvplivnakroženjedušika
Danesčloveknarazličnenačineposegavkroženjedušika(poSmithinSmith2001,530):
(1)Zaradikrčenjagozdovinspremembevobdelovalnepovršineprihajadostalnega
zmanjševanjavsebnostidušikavtleh.Mešanjetalinrušenjestrukturemočnopospešuje
razgradnjoorganskihsnoviinposledičnoizpiranjenitratoviztal.(2)Človeknapoljadodaja
velikekoličinemineralnihinorganskihgnojil,kijihpoljščineneporabijovceloti.(3)Vnosnitrata
58
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 vcelinskeekosistemespadavinamijevEvropi20-kratvečjikotpredindustrijskorevolucijo.
Večinadušikovihoksidov,kisovirnitrata,nastanevmotorjihznotranjimizgorevanjeminv
termoelektrarnah.
Natenačinečlovekdodavokoljevelikokoličinodostopnegadušika,kijeprimerljivazbiološko
vezavoinstemmočnovplivanakroženjedušika(OduminBarrett2005;Schlesingerin
Bernhardt2013)kottudinazgradboindelovanjemnogihekosistemov.
Kersonitratitopnivvodi,inkersoanioni,jihnegativnonabitikoloidinemorejozadržativtleh,
zatosoizgubedušikaiztalneizbežne.Presežkinitratovpredstavljajoenegavečjihokoljskih
problemovvsvetu.Presežekdušikaskmetijskihpovršinspirajopadavinevvodotokeinjezera
(58MtNnaleto)tervpodtalnico(18Mt)(SchlesingerinBernhardt2013),kjerprihajado
evtrofikacije.Semsovštetetudiodpadnevode,zlastikomunalneodplake,sajtudičesodelno
prečiščene(razgradljiveorganskesnovi),ševednovsebujejovisokekoncentracijenitratovin
negativnovplivajonazgradboindelovanjevodnihekosistemov.GledenapodatkevSchlesinger
(1997),sosetekoličinemedletoma1997in2013povečalezavečkot60%!
Kroženjedušikavekosistemih
Zakroženjedušikavnaravnihekosistemihjeznačilnospreminjanjeoksidacijskegašteviladušika.
Tokroženjeobsegaštevilneprocese,oziromabiokemijskereakcije.Vkroženjusodelujejo
številneskupinemikrobov.Mikrobiznitrifikacijoindenitrifikacijovplivajonastabilnostcikla.
AmonifikacijajeprocesvkateremrazkrojevalcisproščajoNH3inNH4+izorganskihsnovi.
Vprocesunitrifikacijenekatereavtotrofnebakterijevtleh(rodNitrosomonas)pretvarjajo
amonijvnitrite(NH4+àNO2-),drugebakterije(npr.rodNitrobacter)papretvarjajonitritev
nitrate(NO2-àNO3-).Pritehprocesihsesproščaenergija.
Denitrifikacijskebakterije,kijihnajdemovtleh,vcelinskihvodahinoceanih,vanaerobnih
razmerahpretvarjajoNO3-vN2vprocesudenitrifikacije,pričemersesprostivelikoenergije.Na
tanačinsedušikkotN2aliN2Ovračavatmosfero.Na1molN2nastanetudi0.001molaN2O,ki
jetoplogredniplin.
Rastlineamonijinnitratabsorbirajoinvgrajujejovbiomaso.Predvezavovorganskesnovi
morajotadvaionapretvoritivdrugačnoobliko,sajjevorganskihsnovehdušiknajpogostejev
oblikiaminoskupine(-NH2).Zaamonijporabijomaloenergije,zanitratpaveliko.Trajnicein
listopadnelesnaterastlinedelvsakoletnihpotrebpodušikupokrijejostransportomamonijain
drugihenostavnihdušikovihspojinizlistov,predentiodpadejo.Nekajdušikagrevseenovopad.
Vopadupotekaamonifikacija,nekajdušikapaglivevgradijovhitin,kijetežkorazgradljivin
podobnokotogljikvhumusu,začasnonedostopen.
Bormanninsod.(1977)navajajo,dajevlistopadnemgozdukar90%vsegadušikavekosistemu
vorganskihsnovehvtleh,9,5%gajevezanegavbiomasi,le0,5%pagajevtopniindostopni
oblikivtalnivodi.
59
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Bukoviinsmrekovigozdovi,kisoprinasnajpogostejši,serazlikujejovabsorpcijinitratoviztal
(Bauerinsod.2000,vSchulzeinsod.2005,461).Zaiglavcejeznačilnamajhnaaktivnostnitratne
reduktazeinzatoiztalabsorbirajoamonij,medtemkonitratostaja,oziromaseizpirav
podtalnico.Listavci,odkaterihjenajboljpogostabukev,inpodnjimiboljerazvitazeliščnaplast
absorbirajotudinitrat,zaradičesarjevlistnatihgozdovihspiranjenitratavpodtalnicozelo
majhno(Schulzeinsod.2005,461).
4.5.4Kroženjefosforja
Pomenfosforjazadelovanjeorganizmovinekosistemovjezelovelik.Fosforjemakroelement,
čepravsokoličinevorganizmihinpotrebeponjemrelativnomajhne.Fosforjepomembna
sestavinanukleinskihkislininfosfolipidov,najdemogakotsestavinokosti.Imaključnovlogov
pretvorbienergijevcelicah,sajgradimolekuleATP.
Kroženjefosforjajeprimerlitosferskegacikla,sajsoglavnezalogefosforjavlitosferi,kjerje
razmeromanedostopen.Zalitosferskeciklejeznačilno,dasnovidlječasaostanejovnedostopni
oblikiinnanedostopnemmestu.Kroženjefosforjatemeljinakroženjumedtlemi,vodoin
biosfero.Vatmosferijefosforjaizrednomalo,pojavljaselevoblikiprašnihdelcevinvaerosolih
nadmorjem.Večinafosforja,kijedostopenzaorganizme,izviraizkamninizkaterihsesproščas
kemijskimpreperevanjem(SchlesingerinBernhardt2013).
Vnaravinajdemofosforvrazličnihmineralih(npr.apatit)inkamninah.Skemijskim
preperevanjemseizkamninsproščavvodo,kitudiomogočanjegovtransport.Natanačin
fosforpridedoorganizmov,kottudivrazličneekosisteme.Kotortofosfatpostanedostopen
rastlinam,kigaabsorbirajoinvgradijovrastlinskobiomaso,kjerjepotemnavoljopotrošnikom.
Takofosforizlitosfereprekhidrosferepreidevbiosfero.Anorganskifosforjezarastline
relativnonedostopen,mnogoboljdostopenjezamikoriznegliveinnekateredrugeorganizme.
Vbiomasijefosforvorganskiobliki,spomočjorazkrojevalcev(bakterije)pasekotPO43-spet
vračavokolje.
VečinaP,kikroživekosistemunajdemovmikrobih,vrazkrajajočemrastlinskemopaduinv
organskisnovivtleh,kjerjevorganskiobliki,kljubtemu,dajevečinaPvkopenskihekosistemih
voblikimineralov.VečinadostopnegaPvtlehneprihajaneposrednoizmineralov,vbistvukroži
vorganskioblikimedrazličnimiorganizmi,medkaterimipotekapomembnonotranjekroženje.
Biološkidelkroženjajemnogohitrejšikotlitosferskiinhidrosferskidel.
DostopnostPzaprimarneproducentejeodvisnaodpHvtleh,oziromavvodi.Vnevtralnem
medijujemnogoboljdostopenkotvkislemalibazičnem,kojevnetopnialislabotopniobliki.
KosepHspremeniiznevtralnega,seortofosfatlahkovežesFe,CaaliAlvnetopnesoliin
postaneprimarnimproducentomnedostopen.
60
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Fosforjeelement,kigaprimanjkujevmnogih,zlastivodnihekosistemihintakozaviraštevilne
življenjskeprocese.Zatojedostopnifosforpogostoključniomejujočielementvekosistemih.
Hitrostkroženja,oziromaprehajanjefosforjavdostopnooblikodoločaproduktivnost
ekosistemov.
Dabipovečalproduktivnostekosistemov,jevmnogihobmočjihčlovekzačeldodajatidostopni
fosfor,najpogostejevoblikimineralnihgnojil.Skupnakoličinauporabljenihmineralnihgnojil
znaša25MtPnaleto.Kerjetopogostodostopna,oziromareaktivnaoblikafosforja,tosicer
vodivpovečanjeproduktivnosti,hkratipatudivporušenjenaravnegaravnotežjavgnojenih
ekosistemih(OduminBarrett2005,150)invtistih,kisoznjimipovezani.
Fosfatjeanion,zatogapretežnonegativnonabitikoloidnidelcivtlehneadsorbirajoinse
razmeromahitrospiravpodtalnico,posebno,česevtlehpojavipresežekfosfata.Zaradi
ostankovneabsorbiranihkoličinfosforjavtalniraztopini,pridedospiranjafosforjavvodotoke
indouničenjaprimarnihvodnihzdružb.Podobenučinekimajofosfatiizpralnihpraškov.
Slika4.20.Kroženjefosforja.PrikazanisonajpomembnejšitokoviinzalogefosforjavMtP/leto
(Mt=milijonton).MorskisedimentisonajvečjezalogeP,čepravsonedostopne.Kamnineintla
nakopnemsonajvečjedostopnezalogeP.Notranjekroženjevoceanihjenajvečjiglobalnitok.
KroženjemedkopenskimirastlinamiintlemipajenajvečjitokPnakopnem(poSchlesingerin
Bernhardt2013).
Izmenjavamedorganskimisnovmi(biomasa,detrit),tlemiinvodojesicermnogohitrejšaod
počasnihgeološkihprocesov,vendarsekoličinedostopnegafosforjazmanjšujejo,sajga
61
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 vodotokiodnašajovoceane,kjersegakar90%usedanadnokotsediment(cca21x106tonP
letno).Le10%fosforja,kiprispevoceanezrekami,absorbirajoprimarniproducenti.Majhen
delPseizoceanovlahkovrnenakopno(guano,ribe,alge),večjidelpasekopičivmorskih
sedimentih,kjerjenedostopeninsebošelezorogenezamivmilijoniletlahkoponovnodvignil
napovršino.Človekzintenzivnimizkoriščanjemfosforjevihmineralov,kisonazemeljskem
površjurazmeromaredkiinzvnosomfosfatovvokoljepospešujetokfosforjavsmerimorskih
sedimentov.Zatogavprihodnostizakmetijstvo,oziromapridelavohrane,utegneprimanjkovati
(OduminBarrett2005,150).Obsedanjihitrostiporabefosforjevihgnojil,najbidostopnezaloge
zadoščalešeza370let(Cooperinsod.2011),kar77%tehzalogpasenahajavMaroku.
62
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 5ORGANIZEMINOKOLJSKIDEJAVNIKI
5.1ZAKONMINIMUMA
JustusvonLiebig(1840):»Rastpoljščinvednoupadealinarastevsorazmerjuzzmanjšanjemali
povečanjemkoličinedodanihhranilzgnojenjem.«
Liebigjeugotovil,dajerastrastlinodvisnapredvsemodhranila,kijiganajboljprimanjkuje.Če
jeleenoodhranilnarazpolagovminimalnihkoličinah,botudirastrastlineminimalna(Smithin
Smith2001,81),sajrastomejujehranilo,kijenarazpolagovpremajhnikoličini,oziromajiga
najboljprimanjkuje.Teizjavedanespoznamokotzakonminimuma.Vtistemčasusobila
spoznanja,kijihjeLiebigobjavilleta1840,revolucionarna.Ssvojimiraziskavamiinugotovitvami
opozitivnihvplivihdodajanjahranilrastlinam,jepostaledenprvihzagovornikovmineralnih
gnojil.
Dobrina,oziromavir,kijojezapotrebeorganizmapremalo,oziromasetejmejinajboljpribliža,
bozaorganizemomejujočidejavnik(OduminBarrett2005,178)inbovbistvudoločalanjegovo
številčnost,oziromavelikostpopulacije.Vdoločenemekosistemujetakoprisotnostin
številčnostorganizmaodvisnaodkoličinevira,kijegledenanjegovepotrebeprisotenv
najmanjšihkoličinah.
Vekosistemujesituacijapogostoboljkompleksna,kerobstajavelikopotencialnihomejujočih
dejavnikov,kivplivajotudidrugnadrugega.Pritemprihajadosinergističnihučinkov(SO2,NOx
insuša),vnekaterihprimerihpadoantagonističnihučinkov(npr.kalcijpreprečujeabsorpcijo
železaprivresovkah).Topraviloveljatakozahranilakottudizadrugeokoljskedejavnike.Zakon
jeuniverzalen,sajveljazavsevireinvseorganizme.
Slika5.1.in5.2.Kalcijpreprečujeabsorpcijoželezaprijesenskivresi(Callunavulgaris(L.)Hull)in
mnogihdrugihvresovkah(Ericaceae),kotsookrasnirododendroni.(Foto:I.Zelnik)
63
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Zakonpakljubtemuneveljavvsakemprimeru.Zakonveljalezaekosistemevravnotežju(v
stabilnihrazmerah),kjerviripresegajopotrebeorganizma,enbistvenidejavnikpanaorganizem
delujeomejujoče.Vnestabilnihrazmerahseučinkištevilnihdejavnikovhitrospreminjajo,zatov
takihprimerihLiebigovzakonniuporabenvceloti.
Čekoličinaomejujočegadejavnikanarašča,tapovzročipovečanjeprodukcije,oziromarastipri
tejvrsti.Čekoličinatesnovišenarašča,lahkopostaneomejujočkakdrugvir,sajsespovečano
rastjopovečajopotrebepodrugihelementih.
Naprimer,fosforjeomejujočdejavnikrastizarastline,kergajegledenapotreberastline
relativnonajmanjnarazpolagovdostopniobliki.Čegadodamovvelikihkoličinah,serastsicer
močnopoveča,stempaomejujočipostanejoelementivsledeh,kotjemolibden,kijihv
spremenjenihrazmerah(večjepotrebe)začneprimanjkovati.
5.2EKOLOŠKANIŠAINHABITAT
Izrazaekološkanišainhabitatstavezananaposameznevrste,nenazdružbe.Habitatjeokoljev
kateremvrstaživi.Tolahkoprimerjamoz»naslovom«vrste.HabitatTarman(1992)definirakot
bivališče,oziromaprostor,kjervrstaživiinvkateremnajdeustreznerazmere,dalahkopreživiin
setudirazmnožuje.Habitatjeprostorskaopredelitev,kivključujetudiabiotskedejavnike
tamkajšnjegaokolja(npr.gozdnatla,vrhovidrevesnihkrošenj,močvirje)(PirnatinAnko2001,
20).Ekološkanišasenanašanafunkcionalnovlogo,kijoimavrstavekosistemu,npr.način
pridobivanjaenergije,hranil,odnosidodrugihvrst.
Tabela5.1.Lastnostiekološkeniše
Pridejanskemopisuekološkenišedoločenevrstesotakopomembnetristvari(Tabela5.1.):
• habitatvrste(»kjeprebiva«);dvevrsti,kistadelistezdružbešenimataenakihekološkihniš.
Vgozdujenaprimervečplastihabitatov,kotsokrošnje,debla,tla;stratifikacijonajdemo
tudivvodnihekosistemih.
• Preferencevrstevkaterihjenajboljaktivna(»kakodela«);vkakšnemobmočjutemperatur,
pH,vlažnosti,nasvetlobi.
• Ekološkavlogavrstevekosistemu,oziromaprehranjevalnaniša(»kajdela«);pritemso
pomembnimedvrstniodnosi,insicerkajtavrstapleni,komujehrana,skomtekmujeitd.To
ježeElton(1927)primerjals»poklicem«vrste.
64
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Prehranjevalnenišeseločijopovrstihranealipapočasuplenjenja(ponoči,podnevi,obmraku).
Dvevrstinemoretadlječasazasedatiisteprehranjevalnenišenaistemmestu,sajmednjima
pridedotekmovalnostiinpogostotudidokompeticijskegaizključevanja(àKompeticija).Vrsti
naistemprostorulahkokoeksistirata,česerazlikujetavsajvenidimenzijiekološkeniše,kini
povezanasprostorom.Dvevrstilahkoživitavistemhabitatu,nemoretapaimetiisteekološke
niše(npr.prvavrstajeplenilec,drugaplen).
Zarazlikoodprostorskeinfunkcionalnedefinicijeniše,paHutchinson(1957,1978)definicijo
nadgradi,sajobjavinovkoncept,vkateremopredeliekološkonišokotvsotovsehokoljskih
dejavnikov,kivplivajonanekovrsto,oziromaorganizem.Potejdefinicijijeekološkaniša
multidimenzionalniprostorvkoordinatnemsistemuz»n«osmi.Vsakaospredstavljanek
okoljskidejavnik.Vsakodtehdejavnikovpajeomejenstolerančnimiobmočjidoločenevrsteza
različnedejavnike(Cody1991),znotrajkaterihorganizemlahkoobstaja,raste,serazvijain
razmnožuje.Tadefinicijaekološkeniševključujeustrezneabiotskeinbiotskedejavnike(Schulze
insod.2005,616).Grafičnolahkoupodobimoletridimenzijeekološkeniše(npr.temperatura,
pH,svetloba),ostaledimenzije,nakaterihbilahkoupodobilipreferencevrstegledenašeostale
dejavnike,pasilahkosamopredstavljamo.
Slika5.3.Nakazanamultidimenzionalnostekološkeniše.
Ekološkanišatakoninitinekdejanskiprostor(ekotop),nitinisozgoljrastiščnerazmerenatem
mestu,temvečjetosistemvkateremimadoločenorganizemstalnomesto,oziromavlogo
(Schulzeinsod.2005,616).Vsakorganizem,oziromavrstaimatakovekosistemudoločeno
vlogo,oziromaopravljavekosistemudoločenofunkcijo.
Kerjeekološkanišadoločenevrsteizskupkadejavnikov,kjervsakdejavnikpomenisvojo
dimenzijo,lahkonišodefiniramokotmultidimenzionalnihipervolumen.Zavedatisemoramo,
daekološkenišenemoremopreučevatikotceloto,oziromaspoznativsehdimenzij.Preučujemo
lahkoleposameznedimenzije.
65
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 5.2.1Potencialnainrealiziranaekološkaniša
Izrazapotencialnaaliosnovnaekološkanišainrealiziranaekološkanišajeuporabilže
Hutchinson(1978).Potencialnaaliosnovnaekološkanišadoločenegaorganizmajeopredeljena
zrazmerami,nakaterejevrstaprilagojena,oziromavkaterihlahkopreživi.Pritemgreza
razmerebrezomejitev,oziromaomejujočihdejavnikovalinišovodsotnostikonkurentov.Taki
primerisovnaraviredkostintrajajolekratekčas.
Realiziranaalidejanskaekološkanišapajezaradibiotskihpritiskovzmanjšanaosnovnaniša
(OduminBarrett2005,313).Jetistidelosnovneniše,kjervrstadejanskoživiingadejansko
zasedavprisotnostidrugihvrst(Tome2006,28).Vnaraviimajovrstelerealiziranoekološko
nišo.
Slika5.4.Shematskaponazoritevpotencialneinrealiziraneekološkenišedoločenevrste,glede
natrivire,oziromadejavnike(virslikeSchulzeinsod.2005,616).
Pridelnemprekrivanjuekološkihnišdvehpodobnihvrst,lahkopridedoločevanjaekološkihniš.
Pritempogostopridedozmanjševanjaosnovneekološkeniše,sajenaaliobevrstinišonekoliko
premakneta.Vbistvugrezapremikalizmanjšanjeintervalovoptimalnegaobmočjapri
določenihokoljskihdejavnikih.Vkončnifazitakoizosnovnedobimorealiziranoekološkonišo.
5.3EKOLOŠKAVALENCA
Ekološkavalencajeintervalvrednostinagradientuposameznedimenzijeekološkeniše,znotraj
kateregavrstapreživi.Organizmipreživijotam,kjersorazmerezanjihdovoljugodne.Ugodne
razmeresodoločenezrazponomvrednosti,kipasospecifičnezavsakdejavnikposebejinza
določenoskupinoorganizmov.
Vrstaimaširokoekološkovalenco,čejepridoločenemdejavnikunjenoobmočjepreživetjana
zelovelikemrazponuvrednosti,karpomeni,dasokritičnemejerazmeromadalečnarazen.Na
primertemperaturaprižuželkahod5do40°C.
66
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Zavrstezozkoekološkovalencopavelja,davsajprinekaterihekološkihdejavnikihpreživijole
naozkemintervalugradienta,oziromaznotrajmajhnegarazponavrednostitegadejavnika.Na
primertemperaturaprijamskihživalihod5do10°C.
Gledenaširinoekološkevalence,optimalnevrednostiinvrstodejavnika,lahkoposameznevrste
organizmovuvrstimovskupinevrst,kijihvskladuznavedenimilastnostmitudipoimenujemo:
Oligo-steno-termnevrstesovrste,kiimajopreferenčnoobmočjevozkemintervalunizkih
temperatur(naprimerjamskeživali).Evri-termnesovrste,kipreživijoznotrajširokegarazpona
temperaturitd.Besedastenosvgrščinipomeniozek,eurosširok,oikospabivališčealihabitat.
Tabela5.2.Poimenovanjeskupinvrstgledenanjihoveoptimalnevrednostidoločenega
dejavnika,širinoekološkevalenceinvrstodejavnika.
optimalnekoličine
dejavnika:
oligo- majhne
mezo- srednje
poli- velike
ekološkavalenca:
evri- Široka
steno- Ozka
imedejavnika(izpeljanoizgrščine):
-termni
-higri
-foti
-halini
-bari
-fagi
temperatura
Vlaga
svetloba
Slanost
tlakmedija
vrstehrane
5.4ZAKONTOLERANCEINTOLERANČNOOBMOČJE
Blackman(1905)jezakonminimumanadgradil,sajjeugotovil,dajelahkoomejujočtudi
dejavnik,kijevnekemekosistemuvpreobilju.Takoodziv,oziromaaktivnostorganizmalahko
omejujejodejavniki,kijihorganizmomprimanjkuje,kottuditisti,kijihjeveč,kotjihlahko
organizmitolerirajo(SmithinSmith2001,82).Pravilotolerancetakodopolnjujezakon
minimuma,sajnavaja,daomejujočdejavniknizgoljtisti,kigazaorganizmeprimanjkuje,
temvečtuditisti,kijezauspevanje,oziromarastinrazvojorganizmovprisotenvprevelikih
količinah.Organizmitakoživijoinuspevajovobmočjumedpomanjkanjeminpreobiljem
določenegaokoljskegadejavnika,oziromaznotrajmejatolerancezaposamezendejavnik(Smith
inSmith2001,82).
Shelford(1913)jekonceptokoljskihomejitevzasposobnostorganizmov,daselahko
razmnožujejo,rastejoinpreživijovgradilvzakontolerance,karjetudizapisalinobjavil.Takose
danestopraviloimenujeShelfordovzakontolerance.
Vpraksitopomeni,damorajobitidejavnikiinviriznotrajmejatoleranceorganizma,kar
pomeni,dajihnesmebitinitipremalo,nitipreveč.Naprimerprevečalipremalotoplote
omejujerastorganizma.Nagradientuokoljskegadejavnikavrstapreživiznotrajintervala,nele
pridoločenivrednosti.Taintervaldefiniramokottolerančnoalistrpnostnoobmočje.Različni
67
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 organizmiimajorazličnoširokatolerančnaobmočja.Polegtegapasotolerančnaobmočjaza
različnedejavnikepriistemorganizmurazličnoširoka.
Tolerančnoobmočjejevnaravivednokombinacijavečjegašteviladejavnikov,saj(1)na
organizmevplivajohkratirazličnidejavniki,medkaterimilahkopridetudidosinergističnihali
antagonističnihučinkov,(2)dejavnik,kipresežemejetoleranceomejujerastinrazvoj
organizma,tudičesodrugidejavnikiznotrajtolerance.
Organizempanepreživienakokvalitetnokjerkoliznotrajintervala.Priposameznihdejavnikih
(npr.temperatura,svetloba,vlaga)lahkodoločimokoličino,kijezaposameznevrste
najugodnejša.Pritejvrednostiimavrsta,oziromaorganizemoptimalnoaktivnost,zatojo
imenujemooptimum.Vsakodmikodoptimumapadelovanjevrsteomeji,oziromazmanjša
njenoaktivnost.
Zavsakdejavnikinvsakovrsto,lahkonarišemotolerančnoalistrpnostnokrivuljo,nakateri
vzdolžgradientadoločenegadejavnikaponazorimoaktivnost,oziromaodzivnostorganizmov
določenevrste.Takolahkopodrobnoobravnavamoposameznedimenzijeniše.Pokaženamtudi
razponrazmer,vkaterihvrstapreživi.Zakontolerancelahkografičnoponazorimospomočjo
zvonastihtolerančnihkrivulj(SmithinSmith2001,82).
Iztolerančnekrivulje,lahkorazberemo(1)širinoekološkevalencenaenioddimenzijekološke
niše,(2)tolerančnoobmočjeorganizmazaposamezendejavnik,(3)razlikovučinkovitosti
organizmavodvisnostiodvrednostidoločenegadejavnika.
Slika5.5.Tolerančnakrivuljaeneoddimenzijekološkeniše.
68
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Značilnevrednostivtolerančnikrivuljiso(glejsliko5.5.):
• Optimumjezgoljvrednost,prikaterinajbibilerazmerezaorganizemnajboljugodne.
• Mejeoptimalnegaobmočja,znotrajkaterihsorazmeredovoljugodne,daseorganizem
lahkouspešnorazmnožujeintakovzdržujealicelopovečujevelikostpopulacije.
• Minimuminmaksimumstakritičnimejiobmočjanormalneaktivnosti,kiomogočarastin
razvojorganizma,oziromastamejipreferenčnegaobmočja.Kovrednostdejavnikapreseže
meji,organizempogostopreidevneaktivnostanjealianabiozo.
• Letalnamejaopredeljujeintervaltistihkoličindejavnika,znotrajkaterihjemožnopreživetje
organizma.Česevrednostidejavnikapremaknejoonkrajtehmeja,nastopismrt.
Oblikatolerančnekrivuljejeodvisnaod(1)dejavnika;(2)vrsteorganizma;(3)stanjaorganizma
(Begoninsod.2006).
5.4.1Dejavnik
Prištevilnihdejavnikihpriodmikuodoptimalnevrednostilahkopriorganizmihopazimoenak
odziv,negledenatoalisevrednostkoličinedejavnikapovečujealizmanjšuje.Krivuljajetako
simetrična.Potakemvzorcu,naprimerpadaaktivnostorganizmapriodmikanjuodoptimalne
temperature.Vzrokzatojeaktivnostencimov,kijeprioptimalnitemperaturinajvečja,obvsaki
spremembivenoalidrugosmerpasezmanjšuje.
Prielementihvsledeh(npr.Zn,Se,Cu,Alitd.),oziromadrugihdejavnikih,kijihorganizminujno
potrebujejovzelomajhnihkoličinah,vvelikihpapostanejostrupeni,lahkoopazimoasimetrični
odzivorganizmov.Prisotnostvzelomajhnihkoncentracijahizboljšarazmere,nadaljnje
povečevanjepajihposlabšuje.Šeboljasimetričnokrivuljo,oziromaodziv,bodoimeliorganizmi
vprimerustrupenesnovi(toksini),sajsorazmerezaorganizmeoptimalnelekadarsnoviv
okoljuni,kopasepojavi,aktivnostzačneupadati.
5.4.2Vrstaorganizma
Taksoni,oziromavrste,kitolerirajovelikospremenljivostokoljskegadejavnikainpreživijov
širokemintervalugradientaimajoširokozvonastotolerančnokrivuljo.Tevrsteimajozadoločen
dejavnikširokoekološkovalenco.Čeimavrstaširokoekološkovalencodosklopaokoljskih
dejavnikov,jouvrščamomedgeneraliste(Tarman1992,16)alievriekevrste.
Vrste,kitolerirajozgoljmajhnespremembeokoljskihdejavnikovpaimajoozkoekološko
valencoinozkozvonastotolerančnokrivuljo(Tarman1992,16).Tevrsteuvrščamomed
specialistealistenekevrste.
Učinkovitostspecialistovjevstabilnihrazmerahvečjakotprigeneralistih,zatosotiv
ekosistemihzomejenospremenljivostjodejavnikovuspešnejši(Tarman1992,16).Generalistiso
sicerboljprilagodljiviinboljtolerantnidospremembinskrajnihokoljskihrazmer,vendarso
energetskomanjučinkoviti,zatosovstabilnemokoljumanjkonkurenčniodspecialistov.V
nestabilnemokolju,kjersospremembevintenzitetahdejavnikovvelike,pogostejšein
69
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 nepredvidljive,pasouspešnejšigeneralisti(Tome2006,32).Prispecialistihlahkožerazmeroma
majhnaspremembavrednostidoločenegadejavnikapomenipremikizventolerančnega
območja,medtemkoenakaspremembaprigeneralistihnimaopazneganegativnegaučinka
(Slika5.6).Vsakodmikodoptimalnihrazmermočnejeprizadeneaktivnostspecialistakot
generalista,sajvrednostizadoločendejavnikvelikohitrejepresežejokritičnemejepri
specialistu(npr.temperaturainkoncentracijakisika).
Slika5.6.Tolerančnakrivuljageneralistainspecialista,kiimatazaistiekološkidejavnikenaka
optimuma.Učinkovitostspecialistajevoptimalnihrazmerahvečja(poTarman1992).
5.4.3Stanjeorganizma
Odzivorganizmajetudiodrazstanjaorganizma,oziromanjegovihfiziološkihpotreb,kiseglede
narazmerevokoljuinzrazvojemorganizmaspreminjajo.Takosespreminjatudioblikakrivulje.
Oblikainpoložajkrivuljesetakolahkospremenitatudizaradivplivaspremembdrugih
dejavnikov.Naprimer,obspremembivlažnostitalselahkomočnospremenitolerančnakrivulja
zatemperaturoprivlagoljubnihrastlinah.
5.5BIOINDIKATORJI
Bioindikatorjisoorganizmi,kikažejonaekološkostanjeekosistemaalizgoljnadoločene
razmere,kisenanašajonaspecifičendejavnik,kipasopomembnezapreživetjeindikatorskihin
drugihvrstorganizmovvekosistemu.Zbioindikatorjilahkorazmeromahitroinenostavno
ocenimoekološkostanjevokolju,brezvečkratnegamerjenjaštevilnihfizikalnihinkemijskih
dejavnikov.Podatki,kijihdobimospomočjobioindikatorjevsotudiposledicastanja,oziroma
spremembvdaljšemčasovnemobdobjuinnisoleodraztrenutnihrazmer.
Poznamodvatipaorganizmov,kijihuporabljamokotbioindikatorje.Naosnoviširinenjihovih
ekološkihvalencjihlahkorazdelimonaspecialisteingeneraliste.Drugnačinpoimenovanjateh
dvehvrstbioindikatorjevje:odzivnikialikazalniki(bioindikatorvožjemsmislu;angl.
70
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 bioindicator;nem.Zeigerorganismus)inakumulatorjializbiralci.Drugopoimenovanjese
najpogostejeuporabljaprispremljanjustanjazrakaintal.
5.5.1Specialistialiodzivniki
Poprisotnostispecialistov,oziromastenekihvrstlahkosodimookoličiniinkakovostiabiotskih
dejavnikovvokolju.Ženajmanjšaspremembarazmerpovzroči,dasenjihovaštevilčnostopazno
spremeni(zmanjšaalipoveča)aliceloizginejoizekosistema.Ponjihnaprimerspoznamo
toplotneinvlažnostnerazmere,prisotnostsoli,pHvodeintal.Tevrstemorajobitirazmeroma
lahkoprepoznavne,daspremembolahkozaznamo.
Slika5.7.Postrvjebioindikatorizskupineodzivnikov.Kotemperaturavodepreseže19°C,zaradi
premajhnevsebnostikisika,aktivnosttehosebkovmočnoupade.(Foto:I.Zelnik)
5.5.2Generalistialiakumulatorji
Povsemdrugačentipbioindikatorjevsogeneralisti,oziromataksoni,kisoodporniproti
spremembam.Pritem,čejelemožnouporabljamopritrjeneorganizme,sajletakovemo,da
živijostalnovistemokolju,oziromacelotnoobdobje,vkaterempreučujemorazmere.Vtakšnih
organizmihselahkokopičijodoločenesnovi,oziromaprihajadobioakumulacije.Zanalizotkiviz
tehorganizmovlahkopotrdimoprisotnostsnovi,kisovokoljuvkoncentracijah,kiso
premajhne,dabijihlahkodoločalizrazpoložljivimianalitskimimetodami.Tovrstne
bioindikatorjeuporabljamozaspremljanjeinnadzorstanjastrupenihsnovi(npr.težkihkovin).
Dobribioindikatorji,kinamomogočajohiterinzanesljivvpogledvdejanskerazmere,oziroma
ekološkostanjeekosistema,morajoimetidoločenelastnosti:(1)morajobitiprepoznavni,
oziromaenostavnizadoločanje,(2)njihovabiologijamorabitidovoljdobroraziskana,(3)v
okoljumorajobitirazširjeniinpogosti,(4)hitrosemorajoodzvatinaspremembe.Indikatorsko
vrednostimatudizamenjavastenekihvrstzevriekimi,karjepogostopovezanozonesnaženjem
(vode,tal).
Zaocenjevanjekakovostivoda,zrakaintalsovuporabicelosistemiizindikatorskihvrst.Dober
primerjebiomonitoringvoda,oziromavrednotenjeekološkegastanjarekinjezer,kigav
okviruzahtevevropskekomisijeinOkvirnevodnedirektive(2000/60/EC)izvajamotudiv
71
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Sloveniji.Vrednotenjeekološkegastanjaposameznihodsekov,oziromaobmočijpotekas
pomočjozdružbvelikihvodnihnevretenčarjev,vodnihmakrofitov,kremenastihalginrib.Za
hitroocenokakovostivodnegaokoljaso,zaradienostavnostiinrazmeromadobre
reprezentativnosti,zelopriročnibiotskiindeksi.Biotskiindeksitemeljijonapredpostavki,da
taksoniznaraščajočoorganskoonesnaženostjovodnegaekosistemaizginjajovznanemvrstnem
redu(slika5.8).Prinadzorukvalitetezraka,oziromapriocenjevanjuonesnaženostizraka,so
zelopomembnibioindikatorjiepifitskilišaji.
Tolerancana
Vrbnice
količino
organskih
snovi
Enodnevnice
Mladoletnice
Postranice
Vodnioslički
Dvokrilci
Maloščetinci
Slika5.8.Tolerancarazličnihtaksonovvodnihmakroinvertebratovnaobremenjevanjez
organskimisnovmi(poUrbaničinToman2003).
72
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 6POPULACIJA
Populacijajeskupinaosebkovistevrste,kiživijovistemprostoruinčasutermedseboj
izmenjujejogenskimaterial(Tarman1992,101),odostalihskupinosebkovistevrstesoboljali
manjizolirani.
Izoliranostpopulacijnivednodovoljdobrodefinirana.Čenaprimerpreučujemoosebkeistih
vrstvdvehjezerihalirekahizrazličnihpovodij,potemninobenegadvoma,dasoribeločene
populacije,medtem,kozavodnepticetonevelja,sajselahkobreztežavselijoizenega
ekosistemavdrugega.Čepogledamošeostaleskupinevrst,jetarazmejitevodvisnaodnjihove
mobilnostiinmedijavkateremživijo,oziromapokateremselahkosameaktivnoalipasivno
premikajo.Pripreučevanjupopulacijjepomembno,dajeprostordobroopredeljen.
Subpopulacijajeskupinaosebkovistevrste,kisoločeniodostalihskupinosebkovvpopulaciji,s
katerimileobčasnoizmenjujejogenetskimaterial.
Metapopulacijavključujevečsubpopulacij(Begoninsod.2006),medkaterimiobstajajo
migracije.Pretokgenovznotrajsubpopulacijjebistvenovečjikotpretokgenovmed
subpopulacijami(Tome2006,101).Znotrajsubpopulacijepogostorazmnoževanjezmanjšuje
pestrostnagenskiravniintakoosebkipostajajopodobninajuspešnejšimosebkom.Stem
postajajoosebkivednoslabšeprilagodljivinaspremembe,obenempajedeleždegeneriranih
osebkovvednovečji.Možnostdolgoročnegapreživetjasubpopulacijinstemmetapopulacijeje
takomanjšakotpripopulaciji,kinirazdeljenanasubpopulacije.
6.1POPULACIJSKIPARAMETRI
Populacijskiparametrisoznačilnostipopulacijekisolastnostipopulacijeinneposameznih
osebkov(Tarman1992).Populacijo,oziromanjenovitalnostocenjujemogledenanjenovelikost
ingostoto,gledenastarostorganizmov,genskosestavotervzorecrazporejenosti.Spopulacijo
innjenimilastnostmiseukvarjapopulacijskaekologija.
Tabela6.1.Populacijskiparametri.
Primarni
Sekundarni
Neposrednovplivajonavelikostpopulacije Opisujejozgradbopopulacije
Rodnost(nataliteta)
Abundanca
Smrtnost(mortaliteta)
Gostota
Priseljevanje(imigracija)
Starostnastruktura
Odseljevanje(emigracija)
Spolnastruktura
73
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 6.1.1Primarnipopulacijskiparametri
Primarnipopulacijskiparametrialipopulacijskiprocesineposrednovplivajonavelikost
populacije,takodajihlahkouporabimozaugotavljanjerastialiupadanjapopulacije.Istočasno
vplivajotudinagostoto,čepopulacijoobravnavamonadefiniranemprostoru.
Slika6.1.Primarnipopulacijskiparametrivplivajonavelikostpopulacijeingostotoosebkovv
populaciji(poKrebs2001).
6.1.1.1Rodnost
Zrodnostjoalinatalitetosepopulacijapovečujeinpomlajuje.Noviosebkipostajajodel
populacijenarazličnenačine,kotsorojstvo,izvalitev,deljenje,brstenje.Rodnostpopulacijeje
lahkopozitivnaalienakanič,nemorepabitinegativna.Poznamomaksimalnoinekološko
rodnost.
Maksimalnoaliabsolutnorodnostimajoorganizmividealnihrazmerah,koserazmnožujejo
brezomejitev,oziromajihneomejujejozunanjidejavniki(OduminBarrett2005).Zatojirečemo
tudifiziološkarodnost.Tojeteoretičnavrednost,oziromarodnostdoločenazgenomom,kije
konstantnazadoločenopopulacijo.
Ekološkaalirealiziranarodnostjerodnostpodvplivomokoljskihdejavnikov,odkaterihnekateri
zmanjšujejorodnost(OduminBarrett2005,239).Ekološkarodnostjezatomanjšaod
maksimalne.Ekološkarodnostjespremenljiva,sajjodoločajozunanjidejavniki.Vnaraviimajo
vsiorganizmi,razenizjem,ekološkorodnost.Priinvazivnihvrstahalivdoločenihugodnih
razmerah,kisokratkotrajne,sevrednostlahkopribližamaksimalnirodnosti.Vrednost,zakatero
sepopulacijapovečapodvplivomomejujočihdejavnikovsespreminjagledenavelikost,
starostnostrukturopopulacijeinokoljske(biotskeinabiotske)dejavnike.Naprimer,
potencialnarodnostdrevesaje1000semen,zaradisušepajihimale100.
Starost
Vmladosti,oziromapriosebkihpredreproduktivnimobdobjemjerodnostenakanič,oziromaje
ni,sspolnimdozorevanjemosebkovrodnostnarašča,sstaranjemosebkovpaupada.Čevsi
osebkižepreidejoreproduktivnoobdobje,jerodnostenakanič.Vtakšnemprimerugovorimoo
starostnospecifičninataliteti.
74
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Biotskidejavniki
Narodnostvplivajomedvrstniodnosi.Naprimer,priplenilcihkoličinahrane,oziromaplena
vplivanarodnost,sajmorajosamicevobdobjubrejostiinskrbizazarodpovečatitelesnomaso,
sicerlahkopoginejo.
Abiotskidejavniki
Bližjekotsorazmereoptimalnivrednostinatolerančnikrivuljizakaterikolidejavnik,večjaje
lahkorodnost.
6.1.1.2Smrtnost
Ssmrtnostjoalimortalitetosepopulacijazmanjšuje.Smrtnostninikolinegativna.Tudipri
smrtnostiločimominimalnoinekološkosmrtnost.
Minimalnasmrtnostjeteoretičnasmrtnost,kijemogočalevodsotnostiomejujočihdejavnikov
(OduminBarrett2005).Priosebkihbitakonastopilasmrtizključnozaradistarosti.Ekološkaali
realiziranasmrtnostpajevrednost,zakaterosepopulacijadejanskozmanjša,tudizaradi
omejujočihokoljskihdejavnikov(npr.malohrane,bolezni).
6.1.1.3Emigracijainimigracija
Tudipriseljevanjealiimigracijainodseljevanjealiemigracijaosebkovizpopulacije,staprimarna
populacijskaparametra,kivplivatanavelikostpopulacije.
6.1.2Sekundarnipopulacijskiparametri
Najpomembnejšisekundarnipopulacijskiparametrisoabundanca,gostota,razporeditev,
starostnastruktura,spolnastruktura.
6.1.2.1Abundanca
Abundancaalištevilčnostjeabsolutnošteviloosebkovvdoločenipopulaciji.Pogostonamesto
absolutneabundanceuporabljamorelativnoabundanco,kijepomožnaocenaabundance.Pri
temnepreštejemoosebkov,temvečdogodkepovezanezosebki,oziromaugotavljamoindeks
številčnosti,karječasovnovelikomanjpotratno.Pritemnedobimoabsolutnihštevilosebkov,
vseenopaimamomožnostprimerjavemedobmočji,oziromavzorci,česevedarelativno
abundancovednougotavljamonaenaknačin.Vmnogihprimerihještetjevsehosebkovv
populacijinemogočealivsajneizvedljivo(npr.planktonskiorganizmi,rastlinenatravniku).Tudi
kadarnimamodovoljčasazaterenskeraziskavealipajeobjektprevečzahteven,določamo
relativnoabundanco.Tapristopuporabljamotudikadarnaszanimasamosprememba,oziroma
primerjavainbibiloštetjeabsolutnegaštevilaosebkovnesmiselno.
Vnekaterihprimerihizvemobistvenoveč,čeabundancoizrazimozbiomasoalipazoceno
pokrovnosti.Takonaprimerprirastlinahvfitocenologijiuporabljamokombiniranooceno
75
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 številčnosti(abundance)inpokrovnosti(Braun-Blanquet1964),kerječasovnomanjpotratna
(ocene:+,1,2,3,4,5).
6.1.2.2Gostota
Gostotajedefiniranakotšteviloosebkovvpopulacijinaprostorskoenoto(površino,volumen).
Nadefiniranipovršini,oziromavvolumnuvzorcapreštejemovseosebke.Razlikevgostoti
organizmovvrazličnihekosistemihsozelovelike.Zadoločitevgostoteuporabljamorazlične
metodevzorčenjainupoštevanjedejstvaaligrezaa)gibljiveorganizmeinkakšnajeb)velikost
organizmov.
Gostotolahkopodajamokotšteviloosebkovalipakotbiomasonaenotoprostora,kijo
prilagodimovelikostiosebkov.Privelikihosebkih,kotjedivjadalidrevesa,jeenotaprostoraha,
oziromakm2,primajhnihosebkihkotsozelnaterastline,nevretenčarjialimikroskopskealge,pa
m2,dm2,L,mLitd.
Gostotouporabljamokotpomožnoocenoabundance.Preštejemovseosebkenaobvladljivem
prostoru,oziromavnašemvzorcu.Čejeprostordovoljvelik,oziromareprezentativen,
porazdelitevpaznana,lahkoizgostoteizračunamopravo,oziromaabsolutnoabundanco
(Begoninsod.2006).Zatopotrebujemovečvzorcev,kimorajobitireprezentativni,natančno
preštetiinprimerljivi.
6.1.2.3Razporeditev
Organizmisepoprostorurazširjajoaktivno,zgibanjem,inpasivno(zvetrom,vodnimitokovi,s
prenašanjemnavečjihživalihitd.).Smeripremikanjainnaseljevanjaorganizmovnadoločenem
območjusorazlične,odtegapajeodvisnastrukturainorganizacijapopulacije(Tarman1992,
119).Razporeditevalidisperznostsenanašanavzorecrazporeditveosebkovdoločene
populacijevprostoru.Poznamotriosnovnevzorcerazporeditveosebkovvpopulaciji:
enakomerno,naključnoingručasto(Begoninsod.2006).Omenjenivzorcirazporeditveso
relativniinodvisniodvelikostiprostora,kigapreučujemo,npr.vistipopulacijisoosebkilahko
gručastoporazdeljeni,čejeobmočjepreučevanjaveliko,obenempatudinaključno,čeje
območjemajhno(Tarman1992,119).
Slika6.2.Porazdelitevosebkov:A-enakomerna,B-naključnainC-gručasta.
76
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Enakomerna:
Razdaljemedosebkisoenakemedvsemi.Vnaravitakerazporeditvepraktičnoni.Najdemojo
edinovnasadih,drevoredihinnanjivah,kjerječloveknačrtnozasadilrastlinepotakemvzorcu
porazdelitve.Zgoljpribližektakirazporeditvinajdemovprimeruvelikihnevretenčarjevna
ravneminenoličnemmorskemdnu(Tarman1992,120).
Naključna:
Razdaljemedosebkivpopulacijisoneenakomerne,gledeoddaljenostinipravila.Verjetnost,da
najdemoosebeknapoljubnitočkivprostoru,jeenakazavsetočke.Osebekimaznotraj
posameznemikrolokacijeboljalimanjenakeživljenjskerazmere(Tarman1992,119).Naključna
porazdelitevjevnaraviredkejšaodgručasterazporeditve.Natanačinsorazporejeninaprimer
nevretenčarjivrekah,plankton,itd.
Gručasta:
Razdaljemedosebkivpopulacijisoneenakomerne.Velikoosebkovsijezeloblizu,malopajihje
zelooddaljenih,medtem,kosogručeosebkovnaključnorazporejene.Gručastaporazdelitev
osebkovvpopulacijijevnaravinajpogostejša(OduminBarrett2005,258).Gručeosebkov
nastajajoizrazličnihvzrokov,najpogostejezaradineenakomernegavzorcaporazdelitvehranein
abiotskihdejavnikov(Tarman1992,121).Kjersolokalneživljenjskerazmereugodnejše,je
gostotaosebkovvečja.Tovrstnozdruževanjeosebkovvgručeimapolegomenjenihlokalnih
razlikvkvalitetiokoljašedrugerazloge,kotstazaščitapredplenilciinverjetnejšareprodukcija.
6.1.2.4Spolnastrukturapopulacije
Spolnastrukturaještevilčnorazmerjemedspoloma.Privečiniživalijeprimarnaspolna
struktura1:1(Tome2006,112).Najpomembnejšejerazmerjemedsamciinsamicamiv
reproduktivnemobdobju.Prirastlinahjespolnostrukturomožnoopredelitilepridvodomnih
vrstah,kijihjemanjkot5%odvsehrastlinskihvrst.
6.1.2.5Starostnastrukturapopulacije
Starostnastrukturapopulacijejerazmerjemedstarostnimirazredi,insicermedštevilom
osebkovvpredreproduktivnimalipredrazmnoževalnem,reproduktivnimalirazmnoževalnemin
postreproduktivnimaliostarelimrazredom(Tarman1992).Starostnastrukturajepomembna,
kerstasmrtnostinrodnostlahkozelorazličnivposameznemrazredu.Smrtnostjeobičajno
večjakotrodnostvpredreproduktivneminpostreproduktivnemrazredu,medtemkojerodnost
večjaodsmrtnostivreproduktivnemrazredu.
Razmerjamedstarostnimirazredilahkografičnopredstavimosstarostnopiramido,vkateriso
spodajosebkiizpredreproduktivnegarazreda,navrhupaosebkiizpostreproduktivnega
razreda.Gledenarazmerja,oziromaoblikostarostnepiramide(glejSliko6.3.)lahkougotovimo
alivelikostpopulacijenarašča(A-piramidaseprotivrhuizrazitozožuje),jestabilna(B–
piramidaseprotivrhupočasizožuje),oziromaupada(C-piramidaseoddnaprotivrhuširi).
77
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Slika6.3.Starostnepiramide.A-populacijanarašča,B–populacijajestabilna,C-populacija
upada(poOduminBarrett2005,234).
6.2KRIVULJEPREŽIVETJA
Starostnospecifičnivzorec,pokateremosebkivpopulacijiumirajo,semedvrstamirazlikuje.
Vzorecjeposledicarazličnihsmrtnostivposameznihstarostnihobdobjih,karpajeodvisnood
življenjskihstrategijvrst.Življenjskastrategijavrstejenaborvsehdednihfiziološkihin
morfološkihprilagoditev,kivrstiomogočajouveljavitevinobstojvdoločenemhabitatu,z
optimalnoizrabovirov(Dierschke1994).Tosolastnosti,kijihjevrstapridobilavevolucijskem
razvojuinjiomogočajo,dasekljubkompetitorjemlahkouveljavinadoločenemrastišču
(Schulzeinsod.2005,527).
Deležpreživelihosebkovjezatozeloodvisenodstarostiosebkov,topavplivananačinrasti
populacije.Dobimorazličnekrivuljepreživetja,kijihlahkorazvrstimovtriosnovnetipe:
• tipI:Večinaosebkovprežividokoncaživljenjskedobe,kerjemalodejavnikov,kibi
povzročalismrtmedmladimiosebki(npr.človek).Krivuljanagrafujekonveksna.
• tipII:Verjetnostsmrtijeenakakadarkolivživljenju.Krivuljapreživetjajepredstavljenaz
ravnočrtovlogaritmičnemgrafu(npr.pticepevke,vodninevretenčarji).
• tipIII:Večinapodmladkaumrevzgodnjemobdobju.Pritehskupinahvrst,kotsonaprimer
žabe,drevesa,školjke,insekti,jezarodzeloštevilčen.Krivuljanagrafujekonkavna.
Slika6.4.Trijeosnovnitipikrivuljpreživetja(poKrebs2001,135).
78
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 6.3RASTPOPULACIJE
Navelikostpopulacijevplivajoprimarnidejavniki,oziromapopulacijskiprocesi.Primarni
dejavnikisouravnoteženi,kadarstarodnostinpriseljevanjeskupajštevilčnoenakasmrtnostiin
odseljevanju(rodnost+imigracija=smrtnost+emigracija).Takšnouravnoteženostanje
običajnonastopi,kovelikostpopulacijedosežezgornjomejo,oziromanosilnostokolja(K)za
danopopulacijo.Čestarodnost,oziromaimigracijavelika,sepopulacijapovečuje,čepasta
velikasmrtnostaliemigracija,sepopulacijazmanjšuje.Vsiomenjenipopulacijskiprocesiso
odvisniodpopulacijskegostote.
Stopnjarodnostijeopredeljenazreproduktivnimpotencialomvrsteinštevilomosebkov,kise
razmnožujejo.Nauspehrazmnoževanjavplivajookoljskidejavniki(dostopnosthranein
habitata,ugodnaklima).
Stopnjapriseljevanjajeodvisnaodmobilnostivrsteinodpriložnostizaširjenje.Številoosebkov
vpopulacijisezmanjšujezaradismrtiinodseljevanja,kistapogojeniskoličinohrane,okoljskimi
dejavniki,boleznimi,plenilstvomterkompeticijozahranoinprostor.
Enačbapopulacijeopisujekakoštirjepopulacijskiprocesioblikujejovelikostpopulacije(N–
številoosebkovvpopulaciji).Rodnost(B)inpriseljevanje(I)velikostpopulacijepovečujeta,
smrtnost(M)inodseljevanje(E)pajozmanjšujeta.Vsištirjeprocesipotekajoistočasno.
Nvbodoče=Nsedaj+B+I–M–E
6.3.1Biotičnipotencial
Biotičnipotencialvrstealiprirojenasposobnostrastipopulacije,jenajvečjamožnahitrostrasti
populacijevrstevidealnihrazmerah,vodsotnostivsehomejujočihdejavnikov(kompetitorjev,
plenilcev,zajedavcevinvsehdrugihdejavnikov),kizavirajorast(AndrewarthainBirch1954,v
Krebs2001).Vbistvujetoleteoretičnaocenasposobnostivrste,sajbiotičnipotencialnikolini
popolnomauresničen,ravnozaradiupornostiokolja.Biotičnipotencialmočnovariiramed
vrstami,vendarjerazmeromakonstantenznotrajvrste.Biotičnipotenciallahkomerimokot
številorojstevnasamico,lahkopagaizrazimokotčas,vkateremsepopulacijapodvoji,kitako
znašaodnekajminutpribakterijah,padovečletprivelikihsesalcih.Samicahišnemuheinnjeni
potomcibi,naprimer,videalnihrazmerahvenemletulahkoproducirali6x1012osebkov.
6.3.2Upornostokolja
Upornostokoljapredstavljajovsidejavniki,kipreprečujejouresničevanjebiotičnegapotenciala
vrste(bolezni,pomanjkanjehrane,plenjenje,itd.)inzmanjšujejohitrostrastipopulacije
(Chapman1928).Mednajpomembnejšedejavnike,kiomejujejobiotičnipotencialvrstuvrščamo
znotrajvrstnokompeticijo,medvrstneodnoseinabiotskeomejitveokolja.Ločimodvatipa
79
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 dejavnikovuporaokolja,insicerdejavnike,kisoodvisniodgostoteindejavnike,kisoneodvisni
odgostoteosebkovvpopulaciji(Tarman1992,150).
6.3.2.1Dejavnikineodvisniodgostote
Vplivtovrstnihdejavnikov,kotsonaprimerklimatskidejavnikialikemičnaonesnažila,ni
odvisenodštevilaosebkovvpopulaciji.Imajovesčasenakpritisknapopulacijoinnjenorast,ne
gledenaštevilo,oziromagostotoosebkov.Abiotskidejavnikiimajopogostoskorajpopolnoma
enakvplivnavseosebkevpopulaciji.Izjemapritemsovarovalnevrste(angl.nursespecies),ki
blažijorastiščnerazmere.Takprimersorastline,kotječrnibornaKrasu,alipadoločenevrste
travnaobcestnihbrežinah(vZelnikinsod.2010),kisoizpostavljenenegativnimvplivom
abiotskihdejavnikov.Kersenčijorastišče,stemustvarjajougodnejšerazmerezadrugevrste.
Tidejavnikisopomembniprireguliranjupopulacijvekosistemihzmajhnovrstnodiverzitetoinz
rednimialiobčasnimifizičnimimotnjami(požari,poplave,obračanjesubstratavreki).
Pomembnisotuditakrat,kovrstakoloniziranovhabitat.
Slika6.5.PripogozdovanjuKrasa(fotoarhivTehniškegamuzejaBistra)indrugihobmočijv
Sredozemlju,soključnevarovalnevrste,kotstačrni(Pinusnigra)inalepskibor(P.halepensis),
kistaomogočilaobnovoprvotnegozdnevegetacijevneugodnihrazmerah(desnaslika,Foto:A.
Gaberščik).
6.3.2.2Dejavnikiodvisniodgostote
Dejavnikiodvisniodgostotesopomembnipriuravnavanjupopulacijvekosistemihzveliko
vrstnodiverzitetoinrelativnostalnimfizičnimokoljem.Njihovvplivsespreminja,kose
spreminjavelikostpopulacije,insicernjihovvplivnaraščazvelikostjopopulacije(dostopnost
dohrane,ustreznegahabitata;vplivparazitov,plenilcev).Dejavnikiodvisniodgostotevplivajo
narastpopulacijeinnaverjetnostaliboosebekspolnodozorel.Velikejatealičredetudi
privlačijovečplenilcev,nudijorazmerezahitrejšeširjenjebolezniinvečjoomejenosthrane.Ti
dejavnikivzdržujejovelikostpopulacijenaravni,kijookolješelahkopreživlja.Korast
80
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 populacijedosežetočkovkaterisevelikostpopulacijestabilizira,doseženosilnokapaciteto
okolja-nosilnostokolja.
Česegostotapopulacijezmanjša,sezmanjšaaliceloizginetudivplivtehdejavnikov.Zavečino
vrsttakoobstajajooptimalnegostote,sajjetudipremajhnagostotalahkoomejujočaza
populacijo,kivkončnifazilahkoceloizginezaradineuspešnostireprodukcije.
Kadarsofizičnidejavnikitakšni,dajepopulacijavrazmeromauravnoteženemstanju,je
značilno,daodgostoteodvisnidejavnikiuravnavajovelikostpopulacije.Tidejavnikidelujejo
sinergističnoinboljkotpopulacijaraste,boljdušijonjenorast.
6.3.3Nosilnostokolja
Nosilnostokoljaalinosilnakapacitetaokoljazapopulacijo(K)jemeja,dokateresepopulacija
lahkoveča.Vbistvujetonajvečjavelikostpopulacijedoločenevrstevdanemekosistemu,ki
lahkovnjemtudidolgoročnopreživi.Odvisnajeodkoličinevirovinsesčasomspreminja.Ko
populacijadoseženosilnokapacitetoserodnostinsmrtnostizenačita.Tojeteoretičnotočka
ravnotežjamedbiotičnimpotencialomvrsteinupornostjookolja.
Sstališčaenergijedoločenekosistemdoseženosilnokapacitetotakrat,kosevsaenergija,ki
pritekavekosistem,porabizavzdrževanjeosnovnestruktureindelovanja-toje,kose
produkcijaizenačizrespiracijo.Največjakoličinabiomase,kilahkodolgoročnoobstajavtakih
razmerahjeomejenaznosilnokapacitetoekosistema,oziromaoptimalnonosilnokapaciteto
(BarretinOdum2000).Vprimeruintenzivnerastilahkopopulacijezakratekčaspresežejo
nosilnokapacitetoekosistema.Nosilnostokoljaniodvisnaleodštevilaosebkovinbiomase,
temvečtudiodnačinaživljenja,oziromaporabeenergijeposameznihosebkov(OduminBarrett
2005,128).
6.3.4Krivuljepopulacijskerasti
Vrsteglededinamikerastipopulacijelahkouvrstimovdvatipičnavzorca.Čevzorecrasti
populacijepredstavimografičnoimaoblikočrkeJ,kadargrezaeksponentnorast,alipaobliko
črkeS(sigmoidnakrivulja),kadargrezaomejenorastpopulacije.Vprvemprimerupoleg
eksponentnerastipoznamotudigeometrijskorastpopulacije,prikateripavednoobpojavu
mlajšegeneracijestarševskageneracijaosebkovžeodmre.
6.3.4.1Eksponentnarast
Kadarvrstapridevnovhabitat,kjersozanjooptimalnerazmere,sepopulacijalahkozelohitro
poveča.Pokrajšizačetnifazimirovanjavugodnihrazmerahrastpostaneeksponentna.Taka
oblikarastiprikazujebiotičnipotencialvrste,oziromanajvečjomožnohitrost,skaterose
populacijalahkopovečuje.Srečamojovprimeruobsežnihnihanjpopulacije.Pritejoblikirastije
rasteksponentnadotočke,prikaterivečinaosebkovvpopulacijiodmre.Vrste,kiimajotak
81
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 vzorecrasti,sooportunisti,oziromaimajostrategijor,sajsevugodnihrazmerahmočno
razmnožijoinodmrejo,koizrabijovirhrane,oziromakoseokoljskerazmerezeloposlabšajo.
6.3.4.2Omejenarastpopulacije
Velikoboljpogostvzorecrastipopulacijevekosistemihjeomejenaalirealnarastpopulacije.Na
začetkusicerrastsledikrivuljibiotičnegapotencialainjeeksponentna.Pridoločenivelikosti
začnedelovatiuporokoljskihdejavnikov,zatoserastpostopomaupočasniinvelikost
populacijesesčasomaasimptotičnopribližanosilnostiokolja(K)(Slika6.6).Zaradiupornosti
okoljapopulacijanenaraščaveč.Koomejenorastpredstavimografično,imakrivuljaoblikočrke
S(sigmoidnakrivulja).Rastpopulacijepodvplivomomejujočihokoljskihdejavnikovimenujemo
omejenaalinaravnarast.
Populacijavčasihmočnopreseženosilnostokolja,vendartemuobičajnosledipadecpod
vrednostnosilnostiokoljainvelikostpopulacijelahkopotemšenekajčasanihaokrogvrednosti
nosilnosti(KupchellainHyland1993,69).Nihanjevelikostipopulacijseobičajnopojavizaradi
zamikamedspremembovokoljuinspremembovhitrostipopulacijskerasti.
Slika6.6.Omejenaalinaravnarastpopulacije,biotičnipotencial,upornostokoljainnosilnost
okolja.
82
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 7ODNOSIMEDORGANIZMI
Organizmivsajobčasnopridejovstikzdrugimi,oziromaposežejovdelživljenjadrugih
organizmov.Organizmisozatovinterakcijahzdrugimivokviruistepopulacijealiživljenjske
združbe.Poznamovečoblikodnosov,oziromainterakcij:kompeticija(interspecifična,
intraspecifična),plenilstvo,mutualizem,detritivornost,parazitizem.
7.1ODNOSIMEDORGANIZMIISTEVRSTE
7.1.1Intraspecifičnakompeticija
Osebkiistevrsteimajoenakealizelopodobnezahtevezavire,kijimomogočajopreživetje,rast
inrazmnoževanje.Kersoviriomejeni,pridemedosebkidotekmovanjazanje,oziromado
intraspecifičnekompeticije.Takprimerjepopulacijapotočnepostrvi,kjerpridedo
intraspecifičnekompeticijemedstarimiinmedmladimiosebki,kijevreproduktivnemobdobju
neodvisnaodštevilaizvaljenihosebkov.
Kompeticijajelahkoodgostoteodvisnaalineodvisna.Vnaravijekompeticijaprimajhnih
gostotahpopulacijeodgostoteneodvisna,zvečanjemgostotepavečinomapostaneodvisnaod
gostoteinzgostototudinarašča.Gostotnoodvisnostkompeticijevpraksilahkoponazorimona
sledečnačin:večjetekmovalcev,večjajetekmovalnostmednjimi.Tekmovanjezavirese
zaostruje,posledičnopasezmanjšujerodnostinsepovečujesmrtnost.Znaraščajočogostoto
sicernaraščašteviloprimernihosebkovzapreživetje,vendarseobenempovečujestopnja
smrtnosti.
Česetekmovalniodnosrazvijemedpripadnikirazličnihvrstgovorimoomedvrstniali
interspecifičnikompeticiji,kijeopisanavnaslednjempoglavju.
Slika7.1.Pripotočnipostrvi(SalmotruttaL.1758)številoosebkovpoizvalitvi(levaslika)
spomladimedletimočnoniha,medtemkoještevilomladihosebkovjeseni(desno)izletavleto
boljalimanjstalno.Številčnostpopulacijevpoletnemčasujeprecejneodvisnaodštevilaiker,
oziromaizvaljenihosebkov.(Foto:MojcaHrovat)
83
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 7.2MEDVRSTNIODNOSI
Medvrstniodnosialiinterspecifičnarazmerjaserazvijejomedosebkirazličnihvrst.Nekatera
medvrstnarazmerjasopostalaobvezujoča(obvezna,obligatna),sajnekaterevrstenemorejo
obstajatibrezspecifičnihmedvrstnihinterakcij.Nekaterarazmerjapasoneobvezujoča
(neobvezna,fakultativna)invrstelahkoživijotudiizventehrazmerij.Klasifikacijajepogosto
težavna,kerodnosilahkoustrezajovečkategorijam.
Tabela7.1.VlogavrsteAinBvmedvrstnemodnosu(poOduminBarrett2005,284)
Medvrstnorazmerje
vrsta vrsta Opisrazmerja
A
B
Nevtralizem(niinterakcij) 0
0
Nobenaodvrstnevplivanadrugo
Kompeticija(tekmovanje)
-
-
Vrstiškodujetadrugadrugi
Amenzalizem(Alelopatija) -
0
Aoškodovan,Bnimakoristi
Komenzalizem
+
0
Aimakorist,Bnimaškode
Parazitizem(zajedalstvo)
+
-
Predacija(plenilstvo)
+
-
A(parazit)izkoriščaB(gostitelja),vendarga
neubije
A(plenilec)imakoristnaračunB(plena)
Mutualizem(sožitje)
+
+
AinBimatakorist,hkratistaodvisnidruga
oddruge(obveznorazmerje)
protokooperacija
+
+
AinBimatakorist,staneodvisni
(neobveznorazmerje)
Otemkakšniodnosimedorganizmibodoprevladovali,veljatatudisplošnipravili(Odumin
Barrett,2005),insicer:(1)Deležnegativnihinterakcijjeprevladujočvpionirskihzdružbah,
oziromapomotnjah,koprevladujočar-strategijanevtraliziravelikosmrtnostvpopulacijah;(2)Z
razvojemekosistema,oziromavprocesihsukcesije,pasepovečujedeležpozitivnihinterakcij.
Takosepovečujemožnostpreživetjavrst,kisozdrugimivrstamivzdružbivpozitivnihodnosih.
Pozitivniodnosimedvrstamiprevladujejovzrelihzdružbah,oziromavzdružbahzvelikogostoto
osebkov.
OdnosemedživalskimivrstamijepreučevalAllee(1931),kiježetakratpoudarjalpomembnost
sodelovanjainpovezovanjamedvrstami,oziromavzpostavljanjapozitivnihodnosovmed
organizmi(Allee-jevonačelozdruževanja).
7.2.1Kompeticija
Kompeticijaalitekmovanjejerazmerje,prikateremosebkiistealirazličnihvrststalno
tekmujejozaistedobrine(hrana,habitat,voda,svetlobaitd.)insepritemvzajemno
84
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 omejujejo.Osebkieneindrugevrsteimajozaraditegamanjšemožnostizapreživetje,rastin
razmnoževanje.Stalnotekmovanjepomenivečjoporaboenergijeinmanjdobrine,kijo
organizemdejanskodobi.Medvrstnakompeticijavplivanadinamikopopulacij,porazdelitev
osebkovvprostoruinnaevolucijovrst.Kompeticijonekateriobravnavajotudikotosnovni
procesvorganizacijizgradbeindelovanjaekosistemov,oziromazdružb(CodyinDiamond1975).
Značilnostikompeticije:(1)zmanjšujeprispeveksedanjegeneracijeknaslednjim(fitnesvrste),
sajzmanjšanarodnostinpovečanasmrtnostnegativnovplivatanarastpopulacije;(2)dobrine,
zakaterevrstetekmujejosovomejenihkoličinah;(3)močkompeticijejeodvisnaodgostote
osebkovvokolju.
Poznamodveoblikimedvrstnekompeticijeinsicereksploatacijskoininterferenčno(Brian
1956).Eksploatacijskaaliposrednakompeticijasepojavi,koenavrstaporabljaomejenvirali
dobrino,kotjenaprimerhrana,kijeistočasnotudivirzaosebkedrugevrste,vendardo
neposrednegastikamedtemiosebkinepride.Vsakosebekimanarazpolagotolikodobrine,kot
jedrugiosebkinisoizkoristili(npr.različnevrstevodnihbolhinomejenakoličinafitoplanktona).
Posrednoizkoriščanjevirovustvarjakompetitivnoprednostenevrstepreddrugo(Odumin
Barrett2005,290).
Interferenčnaalineposrednakompeticijamedosebkinastopi,kotipridejovneposredenstik
kotjebojevanjezanpr.habitatalinjegovobranjenjeinposrednotudizadobrinevnjem.
Dobrine,kotjenaprimerhranapritemnisoneposrednoomejene.Tatipkompeticijeje
pogostejšivstabilnemokolju.Vtemprimerusoosebkinapadalni,oziromaseosebekgibljein
braniteritorij.Osebkivpletenihpopulacijsemedsebojovirajozustreznimivedenjskimivzorci.S
konkurentomvzpostavikemičneinvedenjskeinterakcije(naprimerpostrv).
Primer:
Interspecifičnakompeticijameddomorodnopotočnopostrvjointujerodnošarenko.
Tradicionalnopojmovanopotočnopostrv,zimenomSalmotruttaL.1758,danesdelimovveč
vrst,kijihnajdemotakovČrnomorskemkottudivJadranskempovodju(VeenvlietinKus
Veenvliet2006).Šarenka(OncorhynchusmykissWalbaum1792)izviraizSevernoameriških
pacifiškihrek,odkodersejesčlovekovopomočjorazširilapovsemsvetu.Zaradihitrerastije
zelozanimivazaribiče.VSlovenskihrekahjeprisotnaodkonca20.stoletja.
Slika7.2.in7.3.Medpotočnopostrvjo(levo)inšarenko(desno)sevzpostaviinterferenčna
kompeticija,zvzorciagresivnegavedenjainteritorialnosti,pričemerjeuspešnejšašarenka.
85
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Šarenkajeagresivnejšaintudimedosebkiistevrstejetekmovalnostvečjakotpripotočni
postrvi.(Foto:I.Zelnik)
Poznamoštirikategorijehabitatovpostrvi,insicerskrivališča,mestahranjenja,mestaza
počitek,mestazadrst.Dejavniki,kivplivajonaizbirohabitatasoglobinavodeinhitrosttokater
substrat.Odrasliosebkipotrebujejovečjekamnezakritjeinvizualnoizolacijomedosebki,ki
pomenitudimanjintenzivnointerferenčnokompeticijo.Optimalnihabitatpostrvivključuje
globljedele,zmerentok,skalnisubstratinmestazvelikogostotoplavljenihnevretenčarjev.Za
preživetjeosebkov,oziromapopulacijejenajpomembnejšakoličinaplavljenehrane(drift),kijo
prestrežejoosebki,karjemočnoodvisnoodgostoteplavljenihnevretenčarjevinodtegakakšen
inkakovelikhabitatsiizborijoosebki.Konkurencamedosebkisprožipremikmanjkonkurenčnih
osebkovvsuboptimalnihabitat.Stemsepovečagibanjeosebkoviniskanjeustreznega
habitata,stempatudiporabaenergijeinsmrtnost.Šarenkajeuspešnejšapredpotočno
postrvjopriizbirinajboljšihmestzmaksimalnimdriftom.Vnašanjetujerodnihvrstpredstavlja
velikonevarnostdomorodnimvrstam.
7.2.1.1Kompeticijskoizključevanjeinkoeksistenca
Gause(1934)jenaosnoviposkusovugotovil,dadvevrstihkratinemoretazasedatiiste
ekološkeniše.Takonceptjeznankotpravilokompeticijskegaizključevanja.Medozkosorodnimi
vrstamimigetalkarjevizroduParamecium,kiimajopodobneekološkeniše,sepojavi
interspecifičnakompeticija.Gause(1934)jedotehzaključkovprišelspomočjogojenjakultur
različnihvrstmigetalkarjev.PonjemtapojavimenujemoGausovonačelo,kigovorioločevanju
ekološkihnišozkosorodnih,oziromapodobnihvrstinokompeticijskemizključevanjueneod
vrst,čedoločevanjanišnepride(OduminBarrett2005,290).
Primer:
Vrste:P.aureliacomplex,P.caudatumEhrenberg1834inP.bursaria(Ehrenberg)Focke1836
imajovločenihkulturahznačilnogostotopopulacij.VprimerugojenjavrstP.caudatuminP.
aureliavistikulturi,jeprišlodoprehodnekompeticije,oziromakompeticijskegaizključevanja,
pričemermanjkonkurenčnavrstaP.caudatumodmre(OduminBarrett2005,290).Vprimeru
gojenjaP.caudatuminP.bursariavistikulturi,jeprišlodoneprehodnekompeticije,pričemer
obevrstipreživitainkoeksistirata,čepravuporabljataistivirhrane,lepopulacijskagostota
obehjemanjša.Vrstiseprostorskoločita(ločevanjeekološkihniš).(OduminBarrett2005,290)
Pojavljanjekoeksistenceinkompeticijskegaizključevanja,jeodvisnoodrazmerjamed
medvrstnoinznotrajvrstnokompeticijo.Čejeintraspecifičnakompeticijaboljizrazitakot
interspecifična,takratkompeticijaznotrajobehvrstzmanjšujenjunipopulaciji,takodaje
konkurencamedvrstamimajhnainvrstilahkokoeksistirata.Kadarpajekompeticijaznotrajvrst
nepomembna,jemedvrstamamočnainlahkopridedoizključevanja.Pogostosekončatako,da
jeizključenavrstašibkejšikompetitor,oziromavrstazmanjšopopulacijo.
86
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Kodvevrstinaistemobmočjutekmujetazaistoekološkonišo,jemožnovečrazličnihsmeri
razvoja:(1)ČeimavrstaAvečjokompeticijskoprednostzaradivečjegabiotičnegapotencialaali
drugihfaktorjev,bovrstaBkmaluizginilaizobmočja.(2)Čehabitataobehvrstnistapovsem
identičnainjesosednjihabitatvtolerančnemobmočjueneizmedvrst,botavrstalahkoprešla
nasosednjihabitat.(3)Dvevrstistasinazačetkuzelopodobni,kasnejepasemednjima
pojavijorazlike,kizmanjšujejokompeticijo.
7.2.1.2Interspecifičnakompeticijaindominantnost
Pritekmovalnostimedvrstamizadobrinelahkopridedokompeticijskegaizključevanjaalipado
koeksistencemedvrstami.Vprimerukompeticijskegaizključevanjavrstjekompeticija
prehodna,karpogostovodivdominantnostenevrste.Vtemprimerugrezakompetitivno
hierarhijo,kjerjeenaodvrstkompeticijskomočnejša,takodaizključidrugeinprevlada.Takšen
razpletjeverjetenvnespremenljivihrazmerahbrezmotenj,spremembabiotskihdejavnikovinv
odsotnostiimigracijeinemigracije,karpajevnaravirazmeromaredko.
Kadarpridedokoeksistencemedvrstami,grezaneprehodnokompeticijo.Vprimeru
neprehodnekompeticijenastanekompetitivnamreža,kijeboljpestrainboljkompleksna,tako
davprehranjevalnemspletunobenavrstanidominantna,vseseborijozahranoinprostor,ne
pridepadoizključitvevečinevrst.
Slika7.4.Shematskiprikaznastankakompetitivnehierarhijeinkompetitivnemreže(A,B,C–
različnevrste,kimedsabotekmujejo)(poToman2015).
87
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 7.2.2Plenilstvo
Plenilstvoalipredatorstvojemedvrstniodnos,kjervrsta,kiimavlogoplenilcaalipredatorja
napadedrugovrsto,kijevtemodnosuplen.Plenilecvcelotialiledelnokonzumiraplen,kije
bilobprvemnapadušeživ.Pritempaninujnodaplenpoginealidajepožrtvceloti.Plenimav
temodnosuškodo,sajsevpopulacijiplenapovečasmrtnostinimatakokrajšeobdobje
preživetjainmanjpotomcev.
Plenilecalipredatorjeobičajnoprostoživečinvečjiodplena.Plenilecplenpogostoubijeinga
poje.Taodnosjevednoobravnavankotzelonegativen,vendarjeplenjenjepomembnopri
vzdrževanjuvitalnihpopulacijplenainpriregulacijištevilčnostitehpopulacij.Zataodnosvelja,
dajenadolgirokmoženle,česerazvijavsmerikoeksistiranjaplenilcainplena(OduminBarrett
2005,296).Privzdrževanjuštevilčnostijezelopomembnoaliseplenilechranizosebki,kisov
reproduktivnifazialiprednjo.Privečjihživalihjeplenvečinomaostarela,bolnaalinepravilno
razvitamladažival.
Primera:
NaotokuRoyale(Kanada)ježivelapopulacijalosov.Naotokjepriplavalatudipopulacijavolkov,
kijezačelaregulirativelikostpopulacijelosov,kizatonipretiranonarasla.Medvelikostjo
populacijplenainplenilcevsejevzpostaviloravnotežje(Tarman1992,193).Volkima
pomembenvplivnapopulacijolosalečepleniosebke,kisovreproduktivnifazialiprednjo(KH76).Tovrstnaregulacijavelikostipopulacijejeučinkovitanaotokih,kjerjeplenprostorsko
omejen,plenilecpanimaalternativnegaplena(Tarman1992,193).
DrugačnojebilodogajanjenaotokuSt.MatthewvBeringovemmorju.Tamsejepopulacija
jelenov(5samcev,24samic)v19letihponaselitvileta1944takonamnožila(6000osebkov),da
sojelenipopaslivečinohraneinjeprekozimepoginilavečinaosebkov.Triletapotem(1966),je
populacijaobsegalaleše42osebkov(Krebs2001).Vokoljubrezplenilcevjehranapostala
omejujočidejavnik.
7.2.2.1Delitevplenilcevvrazličnekategorije
Navedenedelitveplenilcevsopogostosubjektivne.Številnevrstebilahkorazvrstilivveč
kategorij,oziromadrugače,obupoštevanjunajnovejšihspoznanj.
Trofičnaravenplenilca
Gledenatrofičnoravenvposameznemodnosuplenilcelahkorazvrstimomedkarnivore
(mesojede),rastlinojede(herbivore)alivsejede(omnivore).Okarnivorijigovorimo,kadarje
plenžival,kijelahkoherbivoralikajdrugega.Tatipkarnivorihplenilcevjeznantudikotskupina
pravihplenilcev,kiplenubijejoinvcelotialipavsajvečjidelpožrejo.Oherbivorijigovorimo,
kadarjeplenrastlina,oziromaprimarniproducent.Vtemprimeruplenilecplenapogostone
ubije,temvečpostopnoizkoriščadelenjegovegatelesa(prežvekovalci).Semuvrščamo
88
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 rastlinojedeživaliodstrgalcevdoprežvekovalcev.Priomnivorijigrezažival,kiimaširoknabor
plena,kizasedarazličnetrofičneravni(rastline,rastlinojedi,razkrojevalci,mesojedi,itd.).
Raznovrstnostplena
Gledenaštevilorazličnihvrst,oziromatipovplenaločimoplenilce,kiso:(1)monofagi,kiplenijo
leentipplena,soprehranjevalnispecialisti;(2)oligofagi,kiplenijonekajtipovplena,nekateri
sozeloomejeniinsopravtakoprehranjevalnispecialisti;(3)polifagizakaterejeznačilnoveč
tipovplena,karjimomogočalažjepreživetje,brezpreferenčnegaplena,kersoprehranjevalni
generalisti.
Vlogaplenilcavekosistemu
Funkcionalnaklasifikacijapredacije(Thompson1978)deliplenilcegledenavlogovekosistemu.
Pravipredatorjiplennapadejo,usmrtijoinpojedocelegaalivečjidel.Primeripravih
predatorjevsovolkovi,rakiceponožci(Copepoda),postrv,ličinkavrbnicalicelomesojede
rastline,kiplenijožuželke.
Slika7.5.Pravipredatorjiplennapadejo,usmrtijoinpojedocelegaalivečjidel.(Foto:Ana
Tratnik)
Drugaskupinaplenilcevsopredvsemherbivori,insicertakoimenovani»grazerji«,kiplenaob
napaduneubijejo,sajizkoristijoledelpopulacijealiosebka.Plen(osebekalipopulacija)
preživi,vendarjepritemvseenooškodovan,sajmoraobnovitiodstranjendel.Primerso
številnerastlinojedeživali,kotsoprežvekovalci,strgačiperifitona,kisopretežnoherbivori.
Herbivorijajepogostopaša(angl.grazing)različnihprimarnihproducentov.Vvodnih
ekosistemihjetovrstniplenlahkoperifiton,fitoplankton,redkopasotovečjevodnerastlineali
makrofiti.Herbivorijajesstališčadelovanjavodnihekosistemov,kogrezastoječevodeizredno
pomembna.Zooplanktonnamrečplenifitoplankton,sčimervplivanapopulacijerazraščajočih
alginnatanačinlahkopreprečicvetenje.Zmanjšanaherbivorijaaliodsotnostdoločeneskupine
herbivorovlahkomočnovplivanastopnjoevtrofnostivstoječihvodah.Polegzooplanktonav
vodnihekosistemihkotherbivorenajdemotudipolže,rake,različneinsekte,redkoparibe(npr.
beliamur).
89
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Slika7.6.in7.7.LičinkeenodnevnicizdružineHeptagenidae(levo)skamnovstrgajoperifiton,v
kateremprevladujejoalge,kisovvodnihekosistemihnajpomembnejšiprimarniproducenti.
Gosenice,oziromaličinkemetuljev,sozelopogostiherbivorivmnogihekosistemihnakopnem
(desno).(Foto:MojcaHrovatinAnaTratnik)
Vcelinskihvodahseponačinu,oziromačasulovazelorazlikujejovretenčarskiinnevretenčarski
plenilci.Vretenčarskiplenilci,kotsonaprimerribe,priplenjenjuuporabljajovid,zatoplenijole
prizadostnisvetlobi.Nevretenčarskiplenilci,kotsokarnivorivzooplanktonuinmnogibentoški
velikinevretenčarji(pijavke,vrtinčarji,ličinkevrbnicinhroščev),papriplenjenjuvvečjimeri
uporabljajomehanoreceptorskoalikemoreceptorskozaznavo,zatolahkoulovijoplenvtemiins
temsaminepostanejoplenribam.
7.2.2.2Obrambaplenapredplenilci
Plenseprednapadomplenilcaaliobnapadupogostobraniinpritemuporabljarazlične
strategije.Zrazvojemjeprišlodokoevolucijeplenilcainplena.Poznamopasivneinaktivne
načineobrambe.Plensebranizbegom,lahkojestrupen,neužiten,grize(npr.larve
mladoletnic),uporabljamimikrijo,itd.Tarman(1992,200)navajarazličneobrambnestrategije
plena:
Številčnostinčas:
Mnogevrstesebranijozmnožičnostjo,kiimalahkovečučinkov.Česeosebkiplenalev
določenemobdobjuistočasnopojavljajovvelikemštevilu,plenileclahkouplenirelativnoveliko
manjosebkovplena,kočebiseosebkiizpostavljaliposamičvdaljšemobdobju.Plenilecse
namrečnemoretakohitroodzvatištevilčnemuplenuinnapastitolikšnemnožiceosebkov.
Polegtegaseskupinelažjefizičnoubranijoplenilca,kigatudiprejopazijo,lahkopasevskupini
razporedijotako,daplenilecnaskupiniosebkovnaredičimmanjškode.
Pobeginskrivanje:
Vrste,kiselahkohitropremikajonajpogostejeuporabljajobeg(plavanje,tek,letanje,skakanje)
pročodplenilca,oziromavskrivališče.Pasivninačinjeprikritnačinživljenja(mirovanje,
skrivanje).
90
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Velikosttelesa:
Obrambajelahkotudivelikosttelesa.Plenilecplena,kiganemoreobvladatialipožretine
napada.Premajhenplenpazaplenilcanizanimiv,kerjepotencialnidoprinosenergijevobliki
hranepremajhen,gledenakoličinoporabljenegačasainenergijeprilovljenjumajhnegaplena.
Kemičnaobrambainmimikrija:
Plenlahkosintetizirastrupene,neužitnesnoviinjihvgradivnajboljizpostavljenedeletelesa.
Nekaterevrsteuporabljajotuditakesnovi,kizaradineprijetnegavonjaodvrnejoplenilcaod
napada.Drugnačinpasivnestrategijejemimikrija.Plenimapritemvarovalnobarvoinobliko,
lahkotudiposnemanevarnealistrupenevrste.
Primerobrambnihstrategijvcelinskihvodah:
Bentoškinevretenčarji:
• mimikrija,kijelahkoprikrivanjespomočjovarovalnebarve,oblike;
• skrivanjepredplenilcemvsubstratu:
o zakopavanjevmeheksubstrat(npr.ličinketrzač)
o zadrževanjepodkamni,vintersticijskihprostorih;
• aktivninačinobrambejelahkohitroplavanjealipadrift;
• kemičnaobramba:strupeniizločki,neprebavljivesnovi,trnialibodice.
Planktonskiorganizmi:
• migracijevnavpičnismeri:ponočiseselijonavzgor,vplastikjerjefitoplankton,predsončim
vzhodompaseselijonazajvglobljeneosvetljeneplastivode
• indukcijaizrastkov:vodnabolha,nekaterealge.
Slika7.8.PrimerobrambepredplenilcijeindukcijaizrastkovprivodnihbolhahizroduDaphnia
(izMoss2010Sl.13.18.).
91
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 7.2.3Mutualizem
Mutualizemjeinterakcija,oziromaodnosvzajemnihkoristi.Podefiniciji,kijojeobjavilžeDe
Bary(1879,cit.vHernandezinsod.2012),jemutualizemnajboljintimnaživljenjskazvezamed
različnimivrstami.Mutualizemjevosnovikoristoljubenodnos,kjerpasougodnostivečjeod
stroškov,oziromakoličineenergije,kijovsakodpartnerjevvloživodnos.
Mutualizemjerezultatkoevolucije.Selekcijafavorizirapozitivneodnosemedvrstami.Z
razvojemekosistema,oziromamedsukcesijo,sedeležmutualističnihodnosovvzdružbiveča.V
zrelihekosistemihkasnejšihsukcesijskihstadijevjezatodeležmutualističnihodnosovvečjikotv
začetnihalizgodnjihsukcesijskihstadijih.
Mutualizemjeobveznorazmerjedvehvrst,oziromastazrazvojemtegarazmerjapartnerja
postalaodvisnadrugoddrugega(OduminBarrett2005,306).Brezmutualističnegarazmerja,
oziromaobnjegoviprekinitviimataobevrstiškodoinpodoločenemčasutudipropadeta.
Mutualističniodnosisevečinomavzpostavijomedorganizmi,kiimajozelorazličnezahteve
(OduminBarrett2005,306),sajorganizmispodobnimizahtevamivečinomatekmujejozavire.
Najpomembnejšiprimerimutualizmasomedavtotrofiinheterotrofi,sajmoratatidve
komponentitudivekosistemuzadolgoročenobstojdosečiuravnoteženodnos(OduminBarrett
2005,306).Takiprimerisonaprimerstročniceinfiksatorjidušika,mikorizemedsemenkamiin
glivamiterlišaji,kjerjeavtotrofalga,oziromacianobakterija,heterotrofpagliva.
Primutualističnihodnosihsopartnerjipovezaninarazličnenačine:
Vnekaterihprimerihmorfološkepovezanostini.Naprimerribeglavoči(Cryptocentrussp.)in
raki(Alphaeussp.)živijovistiluknji,kijoskopljeslepirak,kivednoenoantenodržinaribi,ki
nadomeščanjegovoptičnisistem.
Simbiontjelahkonadrugemorganizmu,kotjetovprimeruepifitskihinepizojskihorganizmov,
alipavdrugemorganizmu(endosimbionti):vprebavnemtraktu(bakterijevvampu
prežvekovalcev),vtkivu(cianobakterijevlistihpraproti)alicelovcelicahdrugegaorganizma
(algaizroduChlorella).
Primerimutualizma:
Cianobakterija:vodnapraprotAzolla
VodnapraprotizroduAzollajevsimbioziscianobakterijoAnabaenaazollae,kifiksira
atmosferskidušik.Cianobakterijadajerastliniamonij(NH4+),dobipaorganskiogljikinenergijo
voblikiglukoze.Napodobennačinvmutualističnemodnosupartnerjasodelujetatudivprimeru
medbakterijoRhizobiuminstročnico,kjerbakterijarastlinidadostopnidušikvoblikiamonija,
rastlinapabakterijisladkor,oziromaenergijozaredukcijoatmosferskegadušika.
92
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Slika7.9.in7.10.VodnapraprotizroduAzollajevsimbioziscianobakterijoAnabaenaazollae,ki
fiksiraatmosferskidušik.Nitkekolonizirajovotlinepodpovrhnjicolistov,kjersougodne
razmerezaizmenjavoplinov(virslikMoss2010).
Rastlina:glive
Mikorizajesimbiozameddoločenimivrstamiglivinvišjihrastlin,karnampovežesamizraz
mycorrhizae(gliva-korenine).Mikorizeprvotnoimenujemokoreninampodobnestrukturegliv,ki
sovrazmerjuskoreninamirastlininpovečujejoabsorpcijohranilinprodukcijo.Mikorizaje
povezavamedglivnimimicelijiinživimikoreninamirastlin.Sodelovanjeglivjepomembnoza
rastvrevnihtlehzanekaterevrste(npr.bor),sajnatanačinpovečajozmožnostrastlinza
ekstrakcijohraniliztal.Rastlinaglivooskrbujessladkorji.Tokenergijevsimbiozijeizredno
pomembeninobsežen,sajjeedennajvečjihvprehranjevalnihverigah(OduminBarret2005,
308).
Poznamodvaglavnatipamikorize.Priektomikorizispletglivnihhifovijarastočekorenine(slika,
desno),iztehovojevpahifeizraščajoglobokovtla.Tatipmikorizevečinomanajdemopri
drevesih,posebnopriiglavcihintropskihvrstah(OduminBarrett2005,308).Privezikularnoarbuskularnimikorizihifeprodirajovkorenine,kjertvorijoveziklompodobnestrukture(slika,
levo).Tudipritemtipuhifeizraščajovtla.Tatipmikorizenajdemopriskorajvsehdružinah
rastlin,izjemesolenekaterirodovi(OduminBarrett2005,308).
Slika7.11.Vezikularno-Arbuskularnamikoriza(levo)inektomikoriza(desno)(virslikeSchulzein
sod.2005).
93
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 7.2.4Protokooperacija
Komutualizemnivečobvezen,oziromapartnerjanistavečodvisnadrugoddrugega,vodnosu
paševednoprevladujejoobojestranskekoristi,odnosimenujemoprotokooperacija.Vbistvuje
protokooperacijavečkotkomenzalizem,vsmislupozitivnihinterakcij,sajpridobitaobevrsti
(OduminBarret2005,306).TovrstneodnosejepodrobnopreučevalAllee(1931),kijepoudarjal
pomembnostpovezovanjamedvrstami.Ponjemrazvijanjepozitivnihodnosovmedvrstami
imenujemoAlleejevonačelozdruževanja.Alleejemenil,dajesodelovanjemedvrstamimoč
najtivsepovsodvnaravi.
Takprimerjeraksamotarinmorskavetrnica,oziromaskupinasavanskihživalikotsozebra,gnu
inantilope.
7.2.5Komenzalizem
Komenzalizemjerazmerjevkateremenavrstapridobi,drugapaniprizadeta,nitinimakoristi.
Jepreprostodnosinlahkopomeniprvikorakkmutualističnemodnosu(OduminBarrett2005,
305).Pogostjeprirastlinahinsesilnihživalskihvrstah.Rovvtlehalisedimentih,aliceloprostori
vspužvahinškoljkahvsebujejotudiorganizme,kisitamiščejoskrivališče,pritempagostitelju
nepovzročajonitiškode,nitikoristi(OduminBarrett2005,305).RibaRemora,kiseobčasno
prisesanatelomorskegapsa,loviostankehrane.
Slika7.12.Epifiti,kotsonadrevesihživečetropskeorhideje,nečrpajohranilizdrevesa.Veje
uporabljajolekotpodlagozapritrjanje,sčemersovvelikoboljšihsvetlobnihrazmerah,kotso
nagozdnihtleh.(Foto:I.Zelnik)
7.2.6Parazitizem
Parazitizemalizajedavstvojeizkoriščevalskorazmerje,prikateremparazitenergetskoizkorišča
drugovrsto,kijoimenujemogostitelj.Enavrsta,insicerparazit(zajedavec)pridobikoristna
94
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 račundruge,kipritemutrpiškodo.Prigostiteljunavadnopridedozmanjšanjarasti,oziroma
številčnostinjegovihpopulacij.Večinomajeparazitovvenemgostiteljuveč.
Habitatparazitovježivorganizem,jeaktiven,rasteinserazvija.Parazitsejeprilagodil
gostiteljutako,daganeubije,temveččimdljeizkorišča.Čezajedavecubijegostiteljaga
imenujemoparazitoid,taodnospavbistvupostaneplenilski.Gostiteljumoraomogočiti
razmnoževanje,dasidolgoročnozagotovivirhrane.Tudizataodnosvelja,dajenadolgirok
moženle,česerazvijavsmerikoeksistiranjagostiteljainparazita(OduminBarrett2005,296).
Dobrorazvitparazitizemsepribližujekomenzalizmualicelomutualizmu.
Paraziteločimogledenačas,oziromaobdobjeparazitiranja,mestoparazitiranjainnjihovo
velikost.Praviparazitizajedajogostiteljavsesvoježivljenje,medtemkoparazitoidizajedajo
gostiteljalevdoločenirazvojnistopnji.Parazitimalahkovrazvojnemciklutudivečgostiteljev.
Pritemjeprimarnigostiteljpomembenzaodraslofazoparazita,vmesnigostiteljpaje
pomembenzalarvalnofazoparazita.Vektorjeprenašalecparazitaizenegavdrugegagostitelja.
Zunanjizajedavcialiektoparaziti(klopi,pijavke)živijonagostitelju,notranjizajedavciali
endoparaziti(metljaji)paživijovtelesugostitelja.Povelikostijihločimonamikroparazite,kiso
nevidnisprostimočesominnamakroparazite,kilahkozrastejotudivečmetrov.
Primeriparazitizma:
Slika7.13.Velikabukovalistnahržica(MikiolafagiHartig1839)jedvokrilec,kizajedanalistih
navadnebukve.(Foto:I.Zelnik)
MetljajizroduSchistosomajeendoparazit(notranjiparazit).Njegovprimarnigostiteljječlovek,
kiseokuživtekočialistoječivodi.Včlovekusemetljajtudirazmnožuje.Larvalnafazaparazita
nekajčasaživivprostivodi,delživljenjskegaciklapaživivvmesnemgostitelju.Vektorparazita
jepolžizroduBulinus.Takparazitjelevdoločenirazvojnistopnjizajedalec.
PijavkaPiscicolageometraL.1761zajedaribe.Pijavkajeektoparazit(zunanjiparazit),istočasno
patudivektor,sajprenašamikroskopskeparazitevribe.Sluznaribijezaščitapredparaziti.
PijavkaribipoškodujekožoinvanjopreneseendoparazitevrsteTripanoplasmaborreli,karpri
ribahpovzročaanemijo.Tavrstapijavkeniobligatniparazit,sajjenaribahpritrjenale2-3dni
protikoncuzime.
95
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 7.2.7Amenzalizem
Enavrstaškodidrugi,čepravodteganimaneposredneinzaznavnekoristi(OduminBarrett
2005,302).LawtoninHassel(1981,vOduminBarrett2005,302)statooblikointerakcij
poimenovalakotasimetričnokompeticijo.Tovrstnihprimerovmedvrstnihinterakcijpoznamo
bistvenomanj.
Slika7.14.Cvetenjecianobakterijinizločanjetoksinovpovzročipomorribindrugihživali.
Predvidevamo,dajerazlogzatouničevanjepotencialnihplenilcev,kibivstoječivodilahko
ogroziliobstojcianobakterijskihpopulacij.(Foto:M.J.Toman)
7.3VNOSTUJERODNIHVRST
Nekaterevrstevnovemokoljuzaradiodsotnostiregulacijskihmehanizmovpostanejoinvazivne.
(naprimerjaponskidresnik,šarenka).Šeboljproblematičenjevnospredatorskihvrst,z
namenomzatiranjapredhodnouveljavljenihtujerodnihinvazivnihvrst,sajsejetanačinnadzora
pogostoizjalovil,vekosistemihpastasetakouveljavilidvetujerodniinvazivnivrsti.Zakontrolo
tujerodnihvrstsozatonujnepredhodneraziskave(Simberloff2003).
VnoskuncavAvstralijo,kjerniimelnaravnihplenilcev,jepovzročilrastpopulacije,kijebila
blizubiotičnemupotencialuvrste.Leta1950sejetjarazširilvirus(miksomatoza),kijevenem
letupomoril99%vsehosebkov(Krebs2001,272).Populacijasijepotemponovnoopomoglain
ševednopredstavljatežavo.
Zuveljavitvijotujerodnihvrstsespremenijointerakcijemedštevilnimipopulacijamivživljenjski
združbi.Širjenjetujerodnihinvazivnihvrst(TIV)rastlinvplivanadiverzitetodomorodnihrastlin
inživaliv»okuženih«ekosistemih.Koprevladajovzdružbi,razmerevekosistemuspremenijo
tako,danisovečustreznezarastdomorodnihrastlin(HejdainPyšek2008).
Viláinsod.(2011)sougotovili,dasoimeleTIVrastlinnegativenvplivnarastdomorodnihvrst
rastlininnafitnes,oziromaprispevekosebkovknaslednjigeneraciji.Tujerodnevrsteso
povzročilespremembozgradbeekosistema,karsejepokazalozzmanjševanjemštevilčnostiin
diverzitetedomorodnihvrstrastlin.
96
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Slika7.15.Japonskidresnik(Fallopiajaponica(Houtt.)RonseDecr.)sejeuveljavilvobrežnih
pasovih,ruderalnihrastiščih,naseljihinvobcestnemprostoru(Roufiedinsod.2011).(Foto:I.
Zelnik)
Najmočnejšespremembevzgradbiindelovanjuekosistemovpovzročajotistetujerodnevrste,ki
vekosistemupredstavljajonovorastnoobliko,oziromaobliko,kijebilaprejvekosistemuredka.
Topovzročispremembevgostotiinpokrovnostivegetacijeinlahkotudipopolnospremembo
zgradbe.Vrstezdaljšoživljenjskodobo–naprimertrajnicenamestoenoletnicaligrmovnein
drevesnevrstenamestozelnatihpogostoboljučinkovitoizkoriščajovire,karvodivopazne
sprememberazpoložljivostivirov(svetloba,vsebnosthranil,produkcijaopada)inproduktivnosti
ekosistemov(Gurevitchinsod.2002,Larcher2003).
TIVsepojavljajopredvsemvekosistemihspogostimičlovekovimialinaravnimimotnjami(Pyšek
1998),sajjenjihovanaselitevmogočapredvsemtam,kjermotnjepovzročijočistinevsklenjenih
sestojih.Mnogiavtorji(npr.Rejmanekinsod.2005,SimonovainLososova2008)trdijo,daje
antropogenavegetacijanajboljokuženastujerodnimivrstamizaradimočnihmotenj,kiuničijo
kompeticijskomočnejševrsteinutrejopottujerodnimvrstam.Zatojepoizvedbiposegov,pri
katerihodstranimovegetacijo,vednotrebagolepovršineozelenitizustreznimirastlinskimi
vrstami.
TakolahkovrstekotstaImpatiensglanduliferaRoyleinFallopiajaponica,kipovišinimočno
presegajodomorodnevrstevzeliščniplastiobrežnihpasovinaluvialnihgozdov,vplivajona
povečanjedebelinezeliščneplasti.Stempovečajoproduktivnostekosistemov,vendardodatno
zasenčevanjezavirarastinuspevanjedomorodnihvrst(Zelnik2012).
Robinija(RobiniapseudacaciaL.)jevEvropizeloinvazivnavrsta.Ekosistemespreminja
predvsemzaradibogatenjatalzdušikomspomočjosimbiontskihbakterij,karvodiv
evtrofikacijo.Vsestojihrobinijenamestolokalneflorenajdemopredvsemnitrofilnevrste(vrste
rastišč,kisobogatazdušikom)ingeneraliste(ŘehounkováinPrach2008).Deležtujerodnih
invazivnihvrstjenajvečjivobmočjihstoplejšoklimo.Raziskavekažejonato,dabodoklimatske
spremembešepovečalerazširjenostinuspešnostuveljavljanjatevrstevsrednjiEvropi
(Kleinbauerinsod.2010).
97
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 8ZDRUŽBA
Življenjskazdružbaalibiocenozajezgrajenaizfunkcionalnopovezanihpopulacijrazličnihvrst,
kisobivajovistemprostoruinčasu.Življenjskazdružba(angl.community)jeznačilnaskupnost
živihorganizmovvdoločenembiotopu,oziromaživljenjskemprostoruinježividelekosistema
(Tarman1992).
Slika8.1.Življenjskozdružboribnikasestavljajovserastline,živaliinmikroorganizmi,kiživijov
ribniku(virslikeKupchellainHyland1993).
Funkcionalnosozdružbezgrajeneizorganizmovsprepletajočiminišami,kisicernisonujnov
neposrednemodnosuzvsemiostalimi,kljubtemupasovsevrstenaneknačinpovezane(kot
zaposlenivpodjetju).Odnosimedpopulacijamisozelopomembni,sajsooblikujejozgradbo
združbeindonekemerevplivajonadelovanjeekosistema.Prirazvojuinstemspreminjanju
združblahkoopazimotežnjovsmeridinamičnegaravnotežjainvečjestabilnosti(kljub
plenilstvu,kompeticiji,itd.).Razvojvtejsmeripotekapredvsemzaradivednoboljoptimalnega
izkoriščanjadostopneenergijeinsnovi.
Najpomembnejšovlogopriorganizacijizdružbeimajointerakcijemedorganizmi.Toso
kompeticija,kidoločadiverzitetoinštevilčnostorganizmov,predacija,kidoločaprehranjevalne
verigeinmrežetermutualizem,kivrstepovezujeinpozitivnovplivanacelotnozdružbo.
98
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Nekateriraziskovalci,kotstabilaJ.PhilipsinF.E.Clements,soobravnavalizdružbocelokot
superorganizem(Tansley1935),kijesposobensamoregulacije(homeostaze).Takšno
pretiravanjejekritiziralžeTansley(1935),kijeopredelilekosisteminživljenjskozdružbona
način,kijevveljavišedanes.
Združbeobravnavamonarazličnihravneh.Biocenozonacelotnemplanetuimenujemotudi
biosfera.Nanižjihravnehzdružbeobravnavamoznotrajbiomov,regij,porazličnihtipih
travnikovingozdovitd.Najpogostejepaživljenjskozdružboobravnavamonaravniekosistema
(naprimerrazličnegozdneintravniškezdružbe).
Združbo,kijogradijorastlinskevrste,oziromarastlinskidelbiocenoze,imenujemofitocenoza
(Tarman1992).Znjimiseukvarjavedafitocenologija.Vfitocenologijisezarastlinskezdružbena
ravniekosistema,oziromaprostorskojasnodefiniranegadelaekosistema,uporabljaime
asociacija.Združbo,kijosestavljajoživalskevrstepaimenujemozoocenoza.
Slika8.2.Shematičniprikazrazporeditveasociacijvzdolžvlažnostnegagradientavmokrišču(po
Zelnik2003).
99
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 8.1KLIMAKSNAZDRUŽBA
Klimaksnazdružbajezdružbavdinamičnemravnotežju.Vnjejvseenoprihajadocikličnih
nihanjinstemmanjšihsprememb,pokaterihpasesistemvračavosnovnostanje.Večina
vplivov,kinazdružbodelujejoodzunajaliprihajajooddoločenevrsteznotrajzdružbe,
nevtralizirajodrugevrste.Zatosenjenastrukturatudivdaljšihobdobjihbistvenonespreminja.
Klimaksnozdružboimenujemotudi“končni”stadijekološkesukcesije,čepravjedokončnostle
navidezna.
8.2OPISŽIVLJENJSKIHZDRUŽB
Združboopisujemopostandardnihmetodah,kisoodvisneodposameznegapodročjainnam
omogočajoprimerjavomedekosistemi.Priopisuzdružbupoštevamovrstnosestavoinvrstno
pestrost,kadaropravljamokvalitativnoanalizo.Večinformacijorazmerahvekosistemupa
dobimoskvantitativnoanalizozdružbe,vkaterinaszanimatudištevilčnost(abundanca),
oziromašteviloosebkovposameznihvrstizkaterihlahkodoločimorazmerjamedvrstamiin
vrstnoheterogenostzdružbe.Ugotavljanjevrstnesestaveinštevilaosebkovjevčasihzelo
zapleteno.Prisotnostštevilnihvrstlahkodokažemolezvečkratnimvzorčenjemvdoločenem
letnemčasu.Razlikemednekaterimizdružbamisozeloočitneinjihlahkoopazimoženaprvi
pogled,nekaterepalahkoločimošelepopodrobnianalizi.
Vrstnasestava:
zavsakoživljenjskozdružbojeznačilnadoločenakombinacijavrst,oziromataksonov,kisobivajo
vistemekosistemu.
Pestrostvrst:
pestrostnampovekolikovrstsestavljazdružbo,medtem,konamrazličniekološkidiverzitetni
indeksipovedotudikakšenjerelativnideležrazličnihvrstvzdružbi.
Struktura:
nampovekakšnojerazmerjemedrazličnimiorganizmi.Pritemjepomembnaštevilčnostkot
tudivelikostosebkov(gozd–ključnegapomena;vvodahnivnavaditakšnovrednotenje).
Priprehranjevalnialitrofičnistrukturinaszanimakdoseskomprehranjuje.
Dominantnost:
Vzdružbijevelikovrstinvseprisotnevrstenimajoenakopomembnevlogevzdružbi.Velikvpliv
nadrugevrsteimajodominantnevrste,kisobodisizeloštevilčne,zeloproduktivnealipaimajo
velikobiomaso.Dominantnostvrstedosežejoskompeticijo,vkaterijeenavrstabistveno
uspešnejšainpritemizključištevilnedrugevrste.Dominantnevrsteobičajnodoločajorazmere
drugimvrstam,kiznjimisobivajo.Dominantnostseprirastlinahnajvečkratodrazikotvečja
pokrovnost.
100
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 ZaposameznezdružbelahkoizračunamoindeksdominanceCDI(McNaughtoninWolf1970),
kjerdejanskodoločimovsotodeleževdvehnajboljpogostih,oziromadominantnihvrstv
združbi.
CDI=(Y1+Y2)/Yx100%
Y1-številčnostnajboljpogostevrste
Y2-številčnostdrugenajboljpogostevrste
Y–skupnošteviloosebkov
8.3STABILNOSTZDRUŽBE
Stabilnostjeohranjanjeravnotežjavpopulacijiinvzdružbi.Ekološkastabilnostvključuje
nespremenljivostalistanovitnostsistemainsposobnostsistema,dasepomotnjahvrnev
prvotnostanje.
Pristabilnostizdružbobodsotnostizunanjihmotenjpoznamostalnostincikličnost.Stalnost
združbepomeni,danasistemnedelujejomotnje,sistempasetudinespreminjazaradi
notranjihvzrokov.Stalnostjenespremenljivostvštevilčnostivrst,vrstnisestavi,življenjskih
oblikahinstanjuneživegaokolja.Vprimerucikličnostipasesistemspreminjaodznotraj,vendar
sevračavprvotnostanje.Pricikličnostigretakozadinamičnost.
Vprimerustabilnostizdružbobvplivuzunanjihmotenj,papoznamoodpornostnamotnjein
prožnost.Oodpornostizdružbe(angl.resistance)govorimovprimeru,konasistemdelujejo
motnje,vendarsesistemzaradimotenjnespremeni.Motnjajeublažena,ekosistempaostane
zaradivztrajnosti,oziromaupornostisistemaskorajnespremenjen(Schulzeinsod.2005).
Npr.hrastovegozdovetežkospremenimozmotnjami,kopajihenkratspremenimo,jezelo
težkoobnovitiprvotnostanje.
Oprožnosti(angl.elasticity)pagovorimotakrat,kosesistem,oziromazdružbapodvplivom
motenjspremeni,vendarsevrnevprvotnostanje.Sistemimasposobnost,dasepomotnjah
obnoviinvrnevravnotežnostanje.Tudivtemprimerugrezadinamičnost(Schulzeinsod.
2005).
Motnjenisoledejavnik,kinegativnovplivanastabilnostzdružbealiekosistema,lahkoso
bistvenezavzdrževanjedinamičnegaravnotežja.
8.3.1Stabilnostinraznovrstnostzdružbe
Stabilnostinraznovrstnostzdružbenistavednopremosorazmerni.Odnosmedraznovrstnostjo
instabilnostjojekompleksen.Običajnostabilniekosistemipodpirajovelikoštevilovrst(glej
101
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 poglavjeBiodiverziteta,Vplivmotenj).Obratnotonevelja,sajvelikaraznovrstnostne
zagotavljastabilnosti(OduminBarrett2005,320).Huston(1979)jeugotovil,davekosistemih,
kisorednopodvplivommotenj,običajnonajdemovečjoraznovrstnost,oziromadiverzitetokot
vuravnoteženih,kjerjekompeticijskoizključevanjevrstboljintenzivno.Toveljale,čemotnje
nisopremočne.
Razmerjejeodvisnoodtegazakakšnovrstostabilnostigre.Vprimeruodpornosti,kjerse
združbaupiravsemmotnjam,večjapestrostpomenitudivečjostabilnost.Navoljojedovolj
vrst,danadomestijokaterokolivrsto,kiizgine.Vprimeruprožnostisezdružbapomotnjivračav
izhodiščnostanje.Vtemprimerupamanjšakompleksnostinmanjšavrstnapestrostpomeni
tudilažjoinhitrejšoobnovozdružbe.
Zavsakozdružbo,kiizgubljasvojopestrostlahkorečemodanistabilnaindaizgubljasvojovlogo
vekosistemu.Stabilnezdružbesvojovlogovekosistemuohranjajoinsozatopopravilupestre.
8.3.2Obnavljanjezdružbpomotnjah
Povezavemedmotnjami(npr.onesnaževanjem)inobnovitvenimiprocesivrekahsorazmeroma
dobropreučene.Parametrisespreminjajovdaljšemobdobju,časobnovitvepomotnjah,
oziromavrnitevvprvotnostanjepajeodvisenodprožnostisistema,oziromaučinkovitosti
obnovitvenihprocesov.Znanoje,daseperifitonskazdružbavvodotokihpomotnjahobnoviže
vtrehtednih(BiggsinKilroy2000).
Slika8.3.Serijamotenjimarazličnevplivenarečnozdružbo,karjeodvisnoodpogostosti
motenj,predvsempaodučinkovitostiobnovitvenihprocesov:a)zeloučinkovitiprocesi
obnavljanja,sistempovsakimotnjivrnejovstanjepredmotnjo;b)srednjeučinkovitiprocesi
obnavljanjasistemvračajovprvotnostanje,kipagapriprevelikifrekvencinedosežejo;c)pri
zelonestabilnemsistemu,obnovitevvprvotnostanjenimogoča.
Zaobnovojepotrebenčas.Parametriskaterimiocenjujemoučinkovitostobnove
makroinvertebratskezdružbepomotnjahso:gostotaosebkovinbiomasatervrstnapestrost.
Različneskupinevodnihmakroinvertebratovimajorazličnoučinkoviteobnovitvenemehanizme
(Niemietal.,1990),kizahtevajorazličnodolgčasobnovevprvotnostanje.
102
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 8.3.3Odzivizdružbenamotnjevokolju
Hellawell(1978)jenakazaltrimožneodzivezdružbenaspremembevokolju(glejsliko8.4.),ki
soobenemmerljiviparametrisprememb:(a)spremembabiomase;(b)spremembastrukture
združbein(lahkotudi)biomase;(c)spremembavrstnesestave,strukturezdružbeinbiomase.
Slika8.4.Trijerazličniodzivizdružbenaspremembevokolju(virslikeHelawell1978).
Človekpogostozaradinepremišljenegaravnanjainposeganjavokoljevplivanazgradboin
delovanjeekosistemov.Toješeposebejpogostoprivodnihekosistemih.
Primerispremembedominantnostivzdružbizaradičlovekovegavpliva:
Vnoshranilvekosistem
Evtrofikacija,oziromadodajanjehranilvekosistem(zlastidušikoveinfosforjevespojine)
spremenistrukturofitoplanktonskezdružbe.Številovrst(vrstnapestrost,angl.speciesrichness)
sevfitoplanktonskizdružbinespremeni,močnopasezmanjšabiodiverziteta,oziroma
103
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 heterogenostzdružbe,kerpritemprevladaenaalinekajvrst,kinajhitrejelahkoizkoristi
spremembovekosistemu.Redkevrstelahkoževnekajdnehpostanejozeloštevilčneinstem
dominantne.Hitroinmočnopovečanještevilaosebkovvdoločenipopulaciji,karimenujemo
tudi“cvetenje”.
Slika8.5.in8.6.Vfitoplanktonskizdružbimezotrofnegajezera(levaslika)zaradievtrofikacije
pridedoeksponentnerastiinprevladecianobakterijevrsteMicrocystisaeruginosaKützing
1846,kotsejetozgodilovakumulacijipriBrnu(desnaslika).(Foto:I.ZelnikinM.J.Toman)
Vnosplanktivorihribvjezero
Slika8.7.Taksonomskasestavazooplanktonskezdružbeprednaselitvijoplanktivorihrib(zgoraj)
invprisotnostivelikepopulacijeplenilskihribizroduAlosa,kiplenipredvsemvečjeplanktonske
rakce(virslikeMoss2010Sl.13.17.).
104
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 VnosplanktivorihribizroduAlosavjezeropovzročispremembozgradbeindominancev
zooplanktonskizdružbi(Moss2010).Vsiherbivorizooplanktontisehranijozisto
fitoplanktonskozdružbo,kijosestavljajoalgeincianobakterije,kiimajopremercelic,oziroma
kolonij1-15µm.Večjizooplanktontisopritemuspešnejši,kerjedovečjealgeinstempri
razmeromaenakiporabienergijedobijovečhrane,oziromaenergije.Kovjezeruniplanktivorih
rib,vzooplanktonuprevladujejorakiveslonožci(Copepoda)inrakilistonožciizrodaDaphnia
(vodnebolhe),kidosežejovelikostod0,7do1,5mm(Calanoida).
Čepasovjezeruprisotneplanktivoreribe,tepojedovelikezooplanktonte,kersozaribeveliko
boljopazni.Vzooplanktonutakodominirajomalilistonožci(Cladocera)izrodaBosminain
kotačniki,kisovečinomamanjšiod0,5mminmanjšipredstavnikirakovveslonožcev
(Copepoda).Plenjenjeribustvarjaboljšerazmerezamanjševrste(Tarman1992,269).
Iztegalahkozaključimo,damedvrstnakompeticijafavorizirapopulacijevelikihzooplanktontov,
plenjenjeribpamalihzooplanktontov.
105
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 9BIODIVERZITETA
Biodiverzitetaalibiotskapestrostježedolgočasapomembenobjektpreučevanjavekologiji
(Schulzeinsod.2005,562).Vširšijavnostipajeizrazbiodiverzitetapritegnilpozornostšelepo
Mednarodnemvrhuobiodiverzitetileta1992(RiodeJaneiro).Tarman(1998)jebiodiverziteto
opredelilkotraznovrstnostživenarave,oziromaraznolikostorganizmovizvsehvirov,ki
vključujerazličneekosistemeterekološkekomplekse,katerihdelso.
Pribiodiverzitetivpoenostavljenioblikipoznamoštiriravnipestrosti:(1)gensko(znotrajvrst;
razlikemedrazporeditvamalelovvgenomu);(2)vrstno(medvrstami;številovrstnadoločenem
prostoru,biodiverzitetonajpogostejepovezujemostemnivojem,oziromajoenačimozvrstno
pestrostjo;raznovrstnostvsestavibiocenoz);(3)ekosistemsko(raznovrstnostekosistemov,
oziromaživljenjskihzdružb);(4)krajinskopestrost(raznovrstnostkrajin,kijevSloveniji
izjemna).
9.1VZORCISPREMINJANJAVRSTNEPESTROSTIVPROSTORU
Privzorcihspreminjanjavrstnepestrostivprostorunaglobalniravniveljajonekaterasplošna
pravila.Vtropskempasu,oziromavtropskemgozdujeraznovrstnostinštevilčnostorganizmov
največja.Biotskapestrostpasevsplošnemzmanjšujezoddaljevanjemodekvatorja,oziromaz
geografskoširinoinznadmorskovišino.Vmorjuzmanjševanjepotekaznaraščajočoglobino
morja.Biodiverzitetamajhnihinboljoddaljenihotokovjemanjšakotprivelikih(MacArthurin
Wilson1963).Tapravilapaneveljajovedno.Odstopanjanajdemozaradirazličnihvzrokov,kot
jeoblikovanostreliefa,oziromaheterogenostgeomorfologije,sezonskihsprememb,oziroma
menjavanjaletnihčasov,kiomogočajoprisotnostvečjegaštevilavrstnaistemobmočju.Tudiv
območjihzintenzivnimčlovekovimvplivomnazgradbokrajine,setisplošnivzorcimočno
spremenijo.
Slika9.1.Številoribjihvrstvcelinskihvodahupadaodtropskegapasuprotisevernemutečaju(iz
Moss2010,Sl.7.11.).
106
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Nalokalniravni,oziromanaravniekosistemanaspremembevvrstnipestrostivplivajoštevilni
dejavniki:produktivnostindostopnostvirov,ekološkerazmere,motnje,kompeticija,plenjenje,
prostorskaheterogenostinčlovek.Največjovrstnopestrostnajdemovokolju,kjerdeluje
mnogodejavnikov,katerihamplitudenesegajovskrajnosti,inkjerjenavoljovelikoštevilo
dobrin(Tarman1992,282).Vtakšnihrazmerahlahkokoeksistiranajvečvrst.
9.1.1Vplivproduktivnostiindostopnostivirov
Največvrstuspevavekosistemu,kjerjepestrostinkoličinavirovvelika.Najmanjvrstse
uveljavi,koještevilorazličnihvirovmajhno,kljubtemudasokoličinskoobilni.
Splošnopravilo,dajevrstnapestrostneobremenjenihekosistemovvečja,privodnih
ekosistemihneveljavedno.Odvisnojezakakšnovodnookoljegreinkakomočnoonesnaženiso
vodniekosistemi,kijihprimerjamo.Prizmernemobremenjevanjuoligotrofnegavodotokaz
organskimisnovmi,oziromahranili,seobičajnovrstnapestrostpoveča,karsougotovilitudi
Tomaninsod.(2014).Prizmernemonesnaženju,kinesmepresegatisamočistilnesposobnosti
vodnegaokolja,jetakonavoljovečvirovhranekotpredtem.
Stališčagledevplivakoličinedostopnihvirovnavrstnopestrostsosinasprotujoča.Če
preučujemoekosisteme,kisozelorevnishranili,sezvečanjemštevilainkoličinedostopnih
virovbiodiverzitetapovečuje.Povečevanjekoličinevirovvekosistemih,kisožebogatizviripa
vodivzmanjševanjebiodiverzitete,sajsotakerazmereboljnaklonjenemočnimkompetitorjem,
kilahkonajhitrejeizkoristijovelikekoličinedostopnihvirov.
Slika9.2.Številovrstfitoplanktonskihalgsezmanjšujeznaraščajočokoncentracijonitratovv
vodi(izMoss2010,Sl.15.28.).
Voligotrofnemnaravnemekosistemupovečanjebiodiverziteteprivededopovečanja
produktivnosti(Tilman1999),sajlahkoboljraznolikevrsteboljeizkoristijorazpoložljivevirev
majhnihkoličinah.Vevtrofnemekosistemu,oziromaokoljubogatemshranili,kjerjegostota
107
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 organizmovvečja,pridedopovečanjaproduktivnostipredvsemzato,kersepoveča
dominantnostnekaterih(najboljproduktivnih)vrstinposledičnopovzročizmanjšanjevrstne
pestrosti.Čeještevilovirovmajhno,jezmanjšanještevilavrstšeboljizrazito,sajprevladavrsta,
kitavirnajboljučinkovitoizkoristi.Takolahkopovečanjevrstnediverzitetevodivpovečanje
produktivnosti,povečanjeproduktivnostipaskorajvednopovzročizmanjšanjevrstnepestrosti
(OduminBarret2005,101).
9.1.2Vplivokoljskihrazmer
Biodiverzitetajeodvisnaodmnogihekološkihdejavnikov,kisolahkoviri,lahkopadelujejokot
stresorji.Njihovučinekjeodvisenpredvsemod(1)količinedejavnikain(2)vrstedejavnika,na
primertemperatura,toplota,vlažnost,kisik,hitrosttoka,itd.Tudivtemprimeruvzačetnifazi,
doklersepomikamovsmerioptimuma,povečevanjekoličinenekegaviraobičajnopomeni
ugodnejšerazmerezavečinovrst(slika9.3),sčemersevrstnapestrostpovečuje.
Približevanjeskrajnimvrednostimzmanjšujevrstnopestrostvekosistemu,sajpovzročipropad
večinevrst(ZelnikinČarni2008).Skrajnihrazmerzaradistresaneprenesejonitinajbolj
prilagojenevrste.
Slika9.3.Vplivintenziteteekološkegadejavnika,oziromastresorjanavrstnopestrost.(poGrime
1973).
9.1.3Vplivmotenj
Motnjeizekosistemaizločajoorganizme,oziromavrste.Odpogostostiinjakostimotenjje
odvisnokolikoinkaterevrstebodoizginile.Kjersomotnjezelopogostebouspevalolemalo
vrst.Vekosistemihkjermotenjni,boprišlodomočnegakompeticijskegaizključevanja.Ostale
bodolekompeticijskonajmočnejševrste.Največjovrstnopestrostnajdemonamestihssrednje
močnimi,oziromasrednjepogostimimotnjami(Connell1978).
108
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Slika9.4.Vplivmotenjnavrstnopestrostzdružbe(poConnell1978).
9.1.4Kompeticijskoizključevanje
Zavsakokombinacijodejavnikov,oziromavirovnajdemovrsto,kiuspevaboljekotostaleinbo
postopomaizpodriniladruge.Naosnovitetrditvebitakopričakovali,davsakozdružbosestavlja
majhnoštevilovrst.Tojevskladusprincipomkompeticijskegaizključevanjavpreprostem,
homogenem,stabilnemokolju.Kompeticijskoizključevanjejetakoleedenizmeddejavnikov,ki
vplivajonavrstnopestrostzdružbe,kipasenajmočnejeizrazivhomogenem,stabilnemokolju.
Okoljapasovečinomaheterogenainnestabilnazboljalimanjpogostimiinintenzivnimi
motnjami.
9.1.5Vplivplenilcev
Plenjenjeobičajnopovečujevrstnopestrostindiverziteto,sajplenilcirelativnoboljzmanjšujejo
populacijedominantnih,kompeticijskomočnejšihvrstzvečjobiomasovekosistemu.Podobno
kotmotnjetudiplenilcipreprečujejomonopolizacijomočnihkompetitorjevinomogočajo
koeksistencoštevilnihvrst(Tarman1992,283).Natanačinplenilcipreprečujejokompeticijsko
izključevanjekonkurenčnošibkejšihvrst.
9.1.6Vplivprostorskeheterogenosti
Slika9.5.in9.6.Vrstnapestrostvelikihvodnihnevretenčarjevbonačelomavečjavlitoralu
poraslemzmakrofiti(levo)kotvneporaslem,oziromakamnitemlitoralu(desno).(Foto:Katja
Rutnik)
109
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Številorazličnihmezohabitatov,oziromamikrohabitatovznotrajnekegaekosistemaje
neposrednopovezanospestrostjo,sajvvečjemštevilumikrohabitatovlahkokoeksistiraveliko
večvrst.Vvsakemmikrohabitatunajdemolahkonovspektermedvrstnihinterakcij,četudise
razvijavsmeriizključevanjazaradikompeticije,jeprivelikemštevilumikrohabitatovpestrost
vrsttemuprimernovečja.
Robniučinek
Združbevčasihzveznoprehajajoenavdrugo.Nastikudvehekosistemovjepas,kjernajdemo
vrsteizobehekosistemov.Toobmočjeimenujemoekoton.Tunajdemotudivrste,kiso
edinstvenezatapasinjihnenajdemovnobenemizmedsosednjihekosistemov.Gozdnirobovi,
živiceinobrežnipasoviobvodotokih,sonaprimerobmočjazzelovelikobiodiverziteto.Zanjeje
značilnovečješteviloingostotavrst.Mešanicamikrohabitatovinniš,kisonavoljo,je
kombinacijaobehsistemov,zaradiprekrivanjapasonastaletudinove.Velikovrstnopestrostin
gostotonatehobmočjihpovzročirobniučinek(Forman1995).
Slika9.7.Shematskiprikazrobnegaučinka.Različniznakipomenijorazličnevrste(virslike:
KupchellainHyland1993).
9.1.7Človekovvpliv
Biodiverzitetajezeloodvisnaodčlovekoveaktivnosti,predvsemsstališčaspremembpestrosti
instabilnostiekosistemov.Človekekosistemepogostopoenostavljazintenzifikacijoin
prevzemanjemfunkcijvekosistemu.Stempatudizmanjšujevrstnopestrostvekosistemu.
Vkulturnikrajiničlovekzrazličnimirabamitalinvplivi,kotsozmernemotnje(npr.enkratna
košnjatravnikov),povečujebiodiverziteto,sajustvarjavelikoštevilohabitatovnaenoto
prostorainvzdržujenekatere,kibiizginilibrezčlovekovegavpliva,oziromagospodarjenja
(travišča,njive,steljniki).Zdeljenjemvelikihekosistemovvmanjšedelesepovečujepestrostna
110
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 ravnikrajine,ekosistemov,posledičnopatudinaravnivrst.Zdelitvijovečjihenotnastajatudi
relativnovečjirobniučinek(Tarman1992,293).Aliječlovekovvplivpozitivenalinegativen,je
polegintenzivnostigospodarjenja,odvisnopredvsemodprisotnihvrst,oziromanjihovih
življenjskihstrategij.
Slika9.8.Vplivintenzivnostigospodarjenja,oziromarabetalnavrstnopestrost(poGrime1973).
9.1.8Tujerodneinvazivnevrste
Tujerodneinvazivnevrste(TIV)sovsvetovnemmeriludruginajvečjirazlogzazmanjševanje
biodiverzitete(Vitousek1996).ŠirjenjeTIVrastlinvplivanapestrostdomorodnihrastlininživali.
Glavnivzrokizanegativneučinkenavrstnopestrostsokompeticijskoizključevanjedomorodnih
vrst,spremembazgradbeekosistemaindostopnostvirovterspremembamikroklime(Esslin
Rabitsch2002).
PonapovedihnajbiTIVnajboljprizadelevrstnopestrostvodnihekosistemov,zlastistoječe
vode,problematičenpajetudinjihovvplivvaluvialnihgozdovih,vobrežnihpasovihvzdolž
vodotokovinvgozdovihpanonskegainsubmediteranskegaobmočja.Ogroženostbiotske
pestrostizaradiTIVrastlinjeomejenapredvsemnanižinskipas,oziromadonadmorskevišine
približno600m.
Robinija(RobiniapseudacaciaL.)jenasplošnovEvropizeloinvazivnavrsta.Večkratjebilo
dokazano,daogrožabiotskopestrost(Somodiinsod.2012;Benesperiinsod.2012).Poleg
ogrožanjapestrostirastlinskihvrstsougotovilitudinegativenvplivnapestrostptičjihvrst.
9.2MERJENJEBIODIVERZITETE
Skvalitativnoanalizozdružbeugotovimokakšnajenjenavrstnasestava,oziromavrstna
pestrost(angl.speciesrichness).Podatekodominanci,oziromaodeležuosebkovvzdružbiali
vzorcupanamdaboljpopolnopis.Kvantitativnaanalizanamomogočiprimerjavevzorcevin
velikovečinformacijostrukturiekosistema.Uporabarazličnihindeksovzakvantifikacijo
biodiverziteteinstatističneanalizesopolegopisnihmetodomogočiletudikvantitativnemetode
preučevanjabiodiverzitete(Schulzeinsod.2005,567).
111
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Določanještevilavrstvekosistemih:
številovrstvnabranemvzorcu(n)jeodvisnoodvelikostivzorca,odvelikosti,razporeditvein
mobilnostiorganizmov.Polegtegaještevilovrstodvisnotudiodmetodologijeinod
intenzivnostiterčasavzorčenja.Naštevilosevedavplivajotudiimigrantiinprisotnostnaključnih
vrst(slučajnice).Zatojevednozelopomembnokakovzorčimo.Vzorcisoprimerljivilečeso
nabranipostandardnimetodologiji.
Vrstnapestrostinvrstnadiverziteta:
Vzdružbipogostonajdemolenekajštevilčnihvrstinvečredkihzenimalidvemaosebkoma.Če
analiziramovrstnopestrost,oziromaštevilovrst,potemzenakotežoupoštevamoredkein
pogostevrste.Takšnipodatkivekološkihraziskavahnisodovoljreprezentativni,sajneodražajo
dejanskegastanjavekosistemu.Dodatneinformacijevsebujejopodatkioštevilčnosti
(abundanci)vrst,kijelahkoabsolutnaalirelativna.Spomočjotehpodatkovlahkodoločimotudi
heterogenost,kijepogostoboljreprezentativenpodatekkotvrstnapestrost.Večjo
heterogenost,oziromavrstnodiverzitetoimazdružbasštevilnimivrstami,kiimajoboljalimanj
enakopogostost.
Zaizračunheterogenostiupoštevamoštevilovrstinšteviloosebkovvsakevrste(številčnost).
Najboljznaninnajpogostejeuporabljenindekszamerjenjeheterogenostialivrstnediverzitete
jeShannon-Wienerjevdiverzitetniindeks(H’),kijebilsicerobjavljenželeta1949(Shannonin
Weaver,1949),vekologijopagajeuvedelMargalef(Tarman1992,281):
n H’=- Σ pilog2pi
i=1 n-številotaksonov,pi-deležpoljubnegataksonavvzorcu
Primer:
Dvezdružbizenakimštevilomvrstimatalahkorazličnovrstnodiverziteto,sajtanizgoljštevilo
vrstvprostoru,temvečzajematudiheterogenostpojavljanjavrst.Shannon-Wienerjev
diverzitetniindekssepovečujesštevilomvrstinznaraščajočoenakostjodeleževosebkov
različnihvrstvzdružbi.Čebibilavnekemhabitatuprisotnaleenavrsta,bibilavrednost
diverzitetnegaindeksaenakanič.
združba1združba2
________________________
vrstaA99
50
vrstaB1
50
H'
0.081
1.00
Odzdružbzenakimštevilomvrstinosebkovimavečjovrstnodiverzitetozdružba,kjerještevilo
osebkovvsehvrstenakoinmanjšotista,kjerjeosebkovposameznihvrstrazlično.Združba2je
boljheterogena.
112
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 9.2.1Alfa,betaingamadiverziteta
Prvotnicelostnikonceptanalizebiodiverzitete,kizajemarazličnevidikebiodiverzitete,vključno
zrazporeditvijovprostoru,jepripravilWhittaker(1962,1972,1977).Opredeliljetudipojmekot
soalfa,betaingamadiverzizeta.
Alfadiverzitetaještevilovrstinosebkovnadoločenemobmočju(npr.ekosistem,habitat).
Pogostozaprimerjavouporabljamodiverzitetneindekse,sajomogočajotudiprimerjavo
kvalitativnonabranihvzorcev(Shannon-Wienerjevdiverzitetniindeks).
Betadiverzitetaopisujespremembovšteviluvrstpriprimerjaviekosistemov.Največkrat
primerjamošteviloskupnihvrstmedsosednjimaekosistemoma,lahkopatudivistem
ekosistemu,vendarvrazličnihobdobjih(Schulzeinsod.2005,567).Betadiverzitetaopisujeza
kolikosevrstnasestavaspremeni(angl.turnover),kosepremaknemozobmočjazenozdružbo
vdrugo.Pomembnoješteviloskupnihvrst,oziromakolikovrstživilevenizdružbi.
Gamadiverzitetaopisujepestrostnavečrazličnihobmočjihvširšemprostoru,oziromav
različnihekosistemih,kisestavljajokrajino.Velikogamadiverzitetoimajoobmočja,kjerimajo
viriinekološkerazmerekarnajvečjirazpon.
113
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 10EKOLOŠKASUKCESIJA
Ekološkasukcesijajerazvojekosistemavčasu,kivključujespreminjanjezdružb,oziroma
spremembevvrstnisestavi,pretokuenergijeinprocesihvživljenjskizdružbi(OduminBarret
2005,337).Smerrazvojanavadnopotekaodpreprostejšeorganiziranostiinmajhneenergetske
učinkovitosti,kiseodražavmajhniraznovrstnosti(Tarman1992,332),vsmerivrstnopestrega,
kompleksnegainenergetskoučinkovitejšegasistema.Naravnirazvojvsukcesijigrevsmerivse
večjeorganiziranostiekosistemov.Ekološkasukcesijaalizaporedjejepotvzdružbov
dinamičnemravnotežju(Tarman1992,332).
Ekološkasukcesijavključujeodsezoneneodvisnozamenjavozdružbenadoločenipovršiniz
drugozdružbo(DickinsoninMurphy2007),oziromaintenzivnapriseljevanjainodseljevanja
vrst.Različnekombinacijevrstsestavljajozaporedjezdružb.Spremembepotekajozvezno,ker
pajihopazujemovčasovnihpresledkih,jihvidimokotnizsukcesijskihstadijev(Tarman1992,
332).Natančnihmejamednjiminemoremodoločiti.Spreminjajosesicervsezdružbe,najbolj
pasopreučenesukcesijerastlinskihzdružb.
Dospremembvzgradbizdružbpridevrazmeromakratkemčasu.Ekološkasukcesijapotekapo
vsakimotnji,kijelahkozelomočnainuničivseprisotneorganizme,alipašibka,pokateriv
ekosistemuostanepreprostejeorganiziranaživljenjskazdružba.
Primera:
Opuščenkamnolomkmaluprerastejoprverastline,kijihvnekajletihizpodrinejovišjein
kompeticijskomočnejše.Ponekajdesetletjihkamnolomprerastegozd,posledicemotnjepaso
komajopazne.
Poopustitvisteljarjenjanabelokranjskihsteljnikih,jeteantropogeneekosistemeževnekaj
desetletjihzamenjalgozdbelegagabra,kisebovnaslednjihstadijihrazvilvklimaksnozdružbo
hrastovihalibukovihgozdov.
Vrazličnihstadijihprevladujejorazličnevrste.Velikovrstpreživilevrazmerahposameznih
sukcesijskihstadijevinkosukcesijanapredujevnaslednjistadijteizginejo.Vrste,kiživijovistih
stadijihimajopodobneživljenjskestrategije,oziromalastnosti(Tome2006,296).
Medsukcesijoistočasnopotekajoprocesispreminjanjaživljenjskezdružbeinfizičnegaokolja.
Prispreminjanjuzdružbegrezapriseljevanjenovihvrstinkompeticijskoizključevanjemanj
konkurenčnihprisotnihvrst.Spreminjanjefizičnegaokoljajeposledicabiotskihsprememb,saj
organizmissvojimdelovanjempovzročijotudispremembeneživihdejavnikov.Spremenjene
razmeresospetvzrokzanovnizspremembvzgradbizdružbe.
114
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Naprimer,kosevekosistemuuveljavijogrmovnevrste,sespremenijosvetlobne,toplotnein
vlažnostnerazmere,povečasekoličinaorganskihsnovivtlehitd.Spremembeokoljskihrazmer
vplivajonakonkurenčnostvrstinnanjihovouspevanjevnaslednjihsukcesijskihstadijih.
10.1POTEKSUKCESIJE
Pozelomočnimotnjivekosistemuuspevamalovrst.Kersotoprvevrste,kisenaselijona
degradiranoobmočje,jihimenujemopionirske(Tome2006,297).Nekaterepionirskevrste
lahkozačnejosukcesijonapovsemgolimatičnikamniniinsopogostoedine,kilahkouspevajov
neugodnihrazmerah.Ssvojimdelovanjemvplivajonafizičnookoljeinspremenijo,oziroma
izboljšajorastiščnerazmere.Sprodukcijoorganskihsnoviinpospeševanjempreperevanja
kamnineprispevajoknastajanjutal.Koizboljšajorastiščnerazmere,selahkonaobmočje
naselijotudidrugevrste.Pionirskevrsteimajoznačilnostivrstsstrategijor,inteso
kratkoživost,velikbiotičnipotencialtervelikasposobnostrazširjanja(Krebs2001).Vrazličnih
okoljihsopionirskevrsterazlične,zavsepajeznačilno,dasotonezahtevneinnarazlične
stresorjeodpornevrste.
Združbipionirskihvrstsledijozdružbe,kiimajovednomanjšideležpionirskihinvednovečji
deležpoznosukcesijskih,oziromaklimaksnihvrst.Vzgodnjihsukcesijskihstadijihsepriseljujejo
številnevrste.Konastanejoplitvatlainrastiščnerazmerepostanejomanjekstremne,ustrezajo
tudidrugimvrstam,kisčasomaizpodrinejokompeticijskošibkejšepionirskevrste.Naprehoduiz
zgodnjihvpoznesukcesijskestadijevsestojihnajdemonajvečrastlinskihvrst(Schulzeinsod.
2005).Vpoznihsukcesijskihstadijihsešenaprejvečadebelinatalinvsebnostorganskihsnovi
terdušikavtleh.Povečujesedeležklimaksnihvrst,kiimajoznačilnostivrstsstrategijoK.V
rastlinskihzdružbahsotodrevesneingrmovnevrste.Znjihovouveljavitvijosezmanjša
konkurenčnostboljštevilčnihzelnatihvrst,zaradičesarupadeštevilovrstvrastlinskizdružbi
(Čarniinsod.2007).
“Zadnja”stopnjavtemnizujeklimaksalizrelazdružba,kijosestavljajopredvsemklimaksne
vrste.Tosovrste,kiimajoznačilnostivrstsstrategijoK,sajsodolgožive,kompeticijskomočne,z
majhnimrazmnoževalnipotencialom.Klimaksnistadijjevstabilnemravnotežju,vkateremsta
produkcijainrespiracijaizenačeni(OduminBarrett2005,337),karveljazavseklimaksne
stadije,negledenaekološkerazmere.Zazdružboklimaksnegastadijajeznačilnatudivelika
diverziteta.Vrstjenekolikomanjkotvpoznemsukcesijskemstadiju,sajnivečpriseljevanja
novihvrst,zaradistabilnihrazmerinmočnekompeticijepapridedointenzivnejšega
kompeticijskegaizključevanjavrst(OduminBarrett2005,337).
Klimakspanidokončnoalinespremenljivostanje.Kerjeklimaksstanjedinamičnegaravnotežja
innestanjenespremenljivezgradbezdružbe,gavnaravidoločimo,koseprenehaintenzivno
spreminjanjevrstnesestave,kijesicerznačilnozaprejšnjestadijevsukcesiji.Tovrstenprimerje
menjavanjedominancebelejelke(AbiesalbaMill.)inbukve(FagussylvaticaL.)vgozdnizdružbi
Omphalodo-Fagetum(Tregubov1957)Marinčeketal.1993,kijeklimaksnazdružbavdinarski
regiji.
115
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 Slika10.1.Vsukcesijiseizmenjujejoposameznistadiji,povečujesedebelinatal,spreminjase
številorastlinskihvrstindeležiživljenjskihoblik(prikazanajeprimarnasukcesija).
Hitrostinsmersukcesijeselahkospremenitazaradiuveljavitvetujerodnihinvazivnihvrstrastlin
(ŘehounkováinPrach2008).VisokoraslezelnateinvazivnevrstekotsoFallopiajaponica
(Houtt.)RonseDecr.,SolidagogiganteaAiton,S.canadensisL.,HelianthustuberosusL.in
podobnevrste,lahkohitrostsukcesijevgozdnezdružbemočnoupočasnijo,sajsevtakih
sestojihrazmerezakalitevinrastlesnatihvrstmočnoposlabšajo(EsslinRabitsch2002).
Česevtokusukcesijenarastiščupojavirobinija(RobiniapseudacaciaL.)tazaradivezave
atmosferskegadušikabistvenospremenirastiščeinstemtudismersukcesije,karvodiv
nastanekekosistema,oziromarastlinskezdružbe,kijevnaravnihrazmerahnebipričakovali
(ŘehounkováinPrach2008).Vsestojihzrobinijonamestolokalneflorenajdemopredvsem
nitrofilnevrsteingeneraliste.
10.2TIPISUKCESIJ
10.2.1Primarnasukcesija
Primarnasukcesijajeproces,vkateremorganizmiosvajajonenaseljenoaliizpraznjenoobmočje
(Tarman1992,333).Vključujezaporedjesukcesijskihstadijevodgolihtal,nakateresenaselijo
116
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 pionirskevrste,pavsedoklimaksnegastadija.Povelikihmotnjah,kisotakodestruktivne,dana
prizadetemobmočjunipreživelihvrst,nitisemen,sporalidrugihoblik,kivrstamsicer
omogočajopreživetjeneugodnihrazmer,sezačnenaseljevanjevrstnanovo.Takšnemotnjeso
naprimerplazovikamenjainskal,izbruhvulkana,presahnitevvodnegaekosistemainizsušitev
dna,povsemerodiranapobočjaitd.Tudivkamnolomih,gramoznicah,cestnihbrežinah,nasipih
jalovine,kjertovrstnemotnjepovzročačlovek,vtakihobmočjihniživljenja.Vrste,oziroma
osebki,semenainsporevprimeruprimarnesukcesijepridejoizokolice.
Slika10.2.Primarnasukcesijapotekanacestnihbrežinah,kjerječlovekvsekaltrasovmatično
kamninoinstempovzročiltakomočnomotnjovokolju,dasemorajoorganizmitjanaselitina
novo.(Foto:I.Zelnik)
Pomembenprocesmedsukcesijo,jepovečevanjedeležaorganskihsnoviinzalogdušikavtleh.
Združbepoznihsukcesijskihstadijevpotrebujejozauspevanjenekajtondušikanaha(Crawley
1997).Primarnasukcesijaseobičajnozačnenasubstratubrezzalogdušika,zatoimajopionirske
vrsteposebnopomembnovlogo(Tome2006,298).
Slika10.3.Vzgodnjihsukcesijskihfazahjekoličinadušikavtlehmajhna,karjezarastlineiz
družinemetuljnicprednostpredkonkurenco.Vtehstadijihjepomembenprocesfiksacijadušika
inpovečevanjenjegovekoncentracijevtleh.(Foto:I.Zelnik)
117
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 10.2.2Sekundarnasukcesija
Osekundarnisukcesijigovorimo,kosetaprocesponovnozačneizzgodnjihfaz.Kadarmotnje
nisotakomočne,dabiuničilevsevrste,vtlehostanejosemenainpoganjkirastlin,jajčecaživali,
itd.Vtakihprimerihnaseljevanjevrstnanovonipotrebno,sajsovekosistemuprisotneže
številnevrsteinsepomotnjizačnejopojavljati.Takšnesukcesijesomnogoboljpogostein
potekajopovsakimotnjivprostoru,tudipomajhni,kotjepadecdrevesavgozdu.Pri
sekundarnisukcesijigrevbistvuzaobnavljanjezdružbeizpreživelihvrst.
Razvojzdružbeavtotrofnihorganizmov,oziromanaseljevanjerastlinalidrugihprimarnih
producentov,večinomapotekasočasnozrazvojemzdružbeheterotrofnihorganizmov.V
nekaterihprimerihvzačetnihfazahsukcesijesodelujejopredvsemavtotrofniorganizmi,kar
imenujemoavtotrofnasukcesija.Vavtotrofnisukcesijivvsehfazahprevladujejoavtotrofni
organizmi,zatojeprodukcijavednovečjaodrespiracije(P>R)(OduminBarrett2005,337).
Zaporedjevkateremprevladujejo,oziromavzačetnifazisodelujejosamoheterotrofni
organizmi,paimenujemoheterotrofnasukcesija.Vheterotrofnisukcesijijeprodukcijavedno
manjšaodrespiracijezdružbe(OduminBarrett2005,337).
Primer:
Sukcesijajezeravmokrišče
Prisukcesijijezeravmokriščaalicelovkopenskeekosisteme,sezdružbevtakoimenovanem
procesuterestrializacijeali“okopnjevanja”vodnegaekosistema,izmenjujejovsukcesijskem
nizu(glejsliko10.4.).Tudivtemprimerujeključnegapomenaprocesvečanjakoličineorganskih
snovivekosistemu.
a) Vrazmeromaplitviholigotrofnihjezerihsprvauspevajoleposameznepotopljenerastline
(submerznihidrofiti)(slikaA);
b) Sprinašanjemanorganskihsnovivjezerosevečadebelinasedimenta,zaradinaraščanja
vsebnostihranilpasevečaštevilovodnihrastlinvlitoralu.Pojavijosetudimočvirskevrste
rastlin(helofiti).
c) Vjezerusepovečujedebelinasedimenta,vkateremjenavoljovsevečorganskihsnoviin
hranil.Zvečanjemdebelinesedimentapasezmanjšujeglobinavode.Posledičnoseveča
produktivnostjezera.Makrofitiseizlitoralarazširijotudiprotisredinijezera(Tarman1992).
Vlitoraluuspevajogostiterobsežnisestojimočvirskihrastlin(slikaB).
d) Večjaprodukcijarastlinskebiomaseinpočasnarazgradnjanekromasepovzročikopičenje
organskihsnovivlitoraluinnaseljevanješotnihmahov,kiprekrijejolitoralnideljezera.
Plitvejšideljezerasespremenivmočvirje(Wetzel2001,820),kisesčasomarazširitudiv
globljidel.
e) Vobmočjihzzadostnokoličinopadavin,oziromavlažnoklimo(Alpski,predalpskiindinarski
svet),jezerovcelotiprekrijejošotnimahoviizkaterihlahkosčasomanastanetudiveč
metrovdebelaplastšote.Nastanevisokobarje,kjerklimaksnozdružbogradijopredvsem
šotnimahoviinruševje(slikaC).
118
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 A
B
C
Slike10.4.Shemasukcesijevjezeru(levo)inprimeriposameznihstadijev(10.5.,10.6.,10.7.).
(Foto:I.Zelnik)
119
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 VIRI
1. AhlV.,AllenT.F.H.1996.Hierarchytheory:Avision,vocabulary,andepistemology.NewYork:
ColumbiaUniversityPress.
2. AllanJ.D.,CastilloM.M.2007.Streamecology.2ndedition.Springer,Dordrecht.
3. AlleeW.C.1931.Co-OperationAmongAnimals.AmericanJournalofSociology,37,3:386-398.
4. AndrewarthaH.G.1961.IntroductiontotheStudyofAnimalPopulations.Chicago:Universityof
ChicagoPress;London:Methuen&Co.
5. AnkoB.1982.Izbranapoglavjaizkrajinskeekologije.Skripta.Biotehniškafakulteta,Oddelekza
gozdarstvo.
6. AnkoB.1998.Nekateriteoretskividikikrajinskoekološketipizacijekrajin.Zbornikgozdarstvain
lesarstva,56:115-160.
7. BarrettG.W.,OdumE.P.2000.Thetwenty-firstcentury:Theworldatcarryingcapacity.
BioScience,50:363-368.
8. BegonM.,TownsendC.R.,HarperJ.L.2006.Ecology:fromindividualstoecosystems.4thedition.
Blackwell,Oxford.
9. BenesperiR.,GiulianiC.,ZanettiS.,GennaiM.,MariottiLippiM.,GuidiT.,NascimbeneJ.,FoggiB.
2012.ForestplantdiversityisthreatenedbyRobiniapseudoacacia(black-locust)invasion.
BiodiversityandConservation,21:3555-3568.
10. BiggsB.J.F.,KilroyC.,2000.StreamPeriphytonMonitoringManual.NIWA,TheNewZealand
MinistryfortheEnvironment,Christchurch.
11. BirdR.B.,StewartW.E.,LightfootE.N.1960.TransportPhenomena.JohnWiley&Sons.NY.780
str.
12. BlackburnG.A.2006.Hyperspectralremotesensingofplantpigments.JournalofExperimental
Botany,58,4:855-867.
13. BlackmanF.F.1905.Optimaandlimitingfactors.AnnalsofBotany,19:281-298.
14. BormannF.H.,LikensG.E.,MelilloM.1977.Nitrogenbudgetforanaggradingnorthern
hardwoodecosystem.Science,196:981-983.
15. BotkinD.,KellerE.2010.EnvironmentalScience.Earthasalivingplanet.7thEdition.,J.Willey
andSons.
16. Braun-BlanquetJ.1964.Pflanzensoziologie.GrundzügederVegetationskunde.Springer,Wien.
17. BrianM.W.1956.Exploitationandinterferenceininterspeciescompetition.JournalofAnimal
Ecology,25:335-347.
18. CerdanO.,GoversG.,LeBissonnaisY.,VanOostK.,PoesenJ.,insod.2010.Ratesandspatial
variationsofsoilerosioninEurope:Astudybasedonerosionplotdata.Geomorphology,122:
167-177.
19. ChapmanR.N.1928.TheQuantitativeAnalysisofEnvironmentalFactors.Ecology,9,2:111-122.
20. CodyM.L.1991.NicheTheoryandPlantGrowthForm.Vegetatio,97,1:39-55
120
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 21. CodyM.L.,DiamondJ.M.1975.Ecologyandevolutionofcommunities.Belknappress.
Cambridge,Mass.
22. ConnellJ.H.1978.Diversityintropicalrainforestsandcoralreefs.Science,199:1302-1310.
23. CooperJ.,LombardiR.,BoardmanD.,Carliell-MarquetC.2011.Thefuturedistributionand
productionofglobalphosphaterockreserves.Resources,ConservationandRecycling,57:78-86.
24. CrawleyM.J.1997.PlantEcology.2ndedition.Blackwell,Oxford.
25. ČarniA.,KoširP.,MarinšekA.,ŠilcU.,ZelnikI.2007.Changesinstructure,floristiccomposition
andchemicalsoilpropertiesinasuccessionofbirchforests.Periodicumbiologorum,109,1:1320.
26. DeBaryA.1879.DieErscheinungderSymbiose.VerlagvonKarlJ.Trubner,Strassburg.V:
HernándezJ.E.,BolañosJ.A.,PalazónJ.L.,HernándezG.,LiraC.,BaezaJ.A.2012.TheEnigmatic
LifeHistoryoftheSymbioticCrabTunicotheresmoseri(Crustacea,Brachyura,Pinnotheridae):
ImplicationsforItsMatingSystemandPopulationStructure.BiologicalBulletin,223,3:278-290.
27. DescroixL.,MathysN.2003.Processes,Spatio-TemporalFactorsandMeasurementsofCurrent
ErosionintheFrenchSouthernAlps:AReview.EarthSurfaceProcessesandLandforms,28:9931011.
28. DickinsonG.,MurphyK.2007.Ecosystems.2ndedition.Routledge,London.
29. DierschkeH.1994.Pflanzensoziologie:GrundlagenundMethoden.Stuttgart,UlmerVerlag.
30. EltonC.1927.Animalecology.SidgewickandJackson.London.
31. EsslF.,RabitschW.2002.NeobiotainÖsterreich.Umweltbundesamt,Wien,432str.
32. FieldC.B.,BehrenfeldM.J.,RandersonJ.T.,FalkowskiP.1998.PrimaryProductionofthe
Biosphere:IntegratingTerrestrialandOceanicComponents.Science,281,5374:237-240.
33. FormanR.T.T.1995.Landmosaics:Theecologyoflandscapesandregions.Cambridge,U.K.:
CambridgeUniversityPress.632str.
34. FormanR.T.T.,GodronM.1986.Landscapeecology.NewYork:JohnWiley.
35. GauseG.F.1934.Thestruggleforexistence.NewYork:Hafner.Reprint,1964,Baltimore,MD,
WilliamsandWilkins.
36. GrimeJ.P.1973.Competitiveexclusioninherbaceousvegetation.Nature,242:344-347.
37. GurevitchJ.,ScheinerS.M.,FoxG.,2002.TheEcologyofPlants.SinauerAssociates,Sunderland.
38. HejdaM.,PyšekP.2006.WhatistheimpactofImpatiensglanduliferaonspeciesdiversityof
invadedriparianvegetation?BiologicalConservation,132:143-152.
39. HellawellJ.M.1978.Biologicalsurveillanceofrivers.NERC,Waterresearchcentre,Stevenage.
40. HustonM.1979.Ageneralhypothesisofspeciesdiversity.AmericanNaturalist,113:81-101.
41. HutchinsonG.E.1957.Atreatiseonlimnology.Volume1.Geography,physics,andchemistry.
NewYork:JohnWiley.
42. HutchinsonG.E.1978.Anintroductiontopopulationecology.YaleUniversityPress,NewHaven.
43. KiraT.1975.Primaryproductionofforests.V:CooperJ.P.(ed.)Photosynthesisandproductivity
indifferentenvironments.CambridgeUniversitypress,London.
121
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 44. KleinbauerI.,DullingerS.,PeterseilJ.,EsslF.2010.Climatechangemightdrivetheinvasivetree
Robiniapseudacaciaintonaturereservesandendangeredhabitats.BiologicalConservation,143:
382-390.
45. KormondyE.J.1996.Conceptsofecology.4thedition.UpperSaddleRiver,NJ,PrenticeHall.
46. KrebsC.J.2001.Ecology:theexperimentalanalysisofdistributionandabundance.5thedition,
SanFrancisco,BenjaminCummings.
47. KupchellaC.E.,HylandM.C.1993.Environmentalscience:Livingwiththesystemofnature.3rd
edition,PrenticeHall.
48. LarcherW.2003.Physiologicalplantecology.4thedition.Springer,Berlin,513str.
49. LawtonJ.H.,HassellM.P.1981.Asymmetricalcompetitionininsects.Nature,289:793-795.
50. LichtenthalerH.K.1987.Chlorophyllsandcarotenoids:Pigmentsofphotosynthetic
biomembranes.Methodsinenzymology,148:350-382.
51. LiebigJ.von.1840.Organicchemistryinitsapplicationtoagricultureandphysiology.Reprint,
1847,Chemistryinitsapplicationtoagricultureandphysiology,L.Playfair,Edition.Philadelphia:
T.B.Peterson.
52. Lovelock.E.1979.Gaia:AnewlookatlifeonEarth.NewYork:OxfordUniversityPress.
53. LovelockE.,MargulisL.1974.Atmospherichomeostasisbyandforthebiosphere:TheGaia
hypothesis.Tellus,26:1-10.
54. MacArthurR.H.,WilsonE.O.1963.TheAnEquilibriumTheoryofInsularZoogeography.
Evolution,17,4:373-387.
55. McNaughtonS.J.,WolfL.L.1970.DominanceandtheNicheinEcologicalSystems.Science,167,
3915,131-139.
56. McNaughtonS.J.,WolfL.L.1979.Generalecology.Holt,RinehartandWinston,NewYork.
57. MossB.2010.EcologyofFreshwaters.Wiley-Blackwell,Chichester.
58. NaimanR.J.,DécampsH.1997.Theecologyofinterfaces:Riparianzones.AnnualReviewof
EcologyandSystematics,28:621-658.
59. NiemiG.J,DeVoreP.,DetenbeckN.,TaylorD.,LimaA.,PastorJ.,YountJ.D.,NaimanR.J.1990.
Overviewofcasestudiesonrecoveryofaquaticsystemsfromdisturbance.Environmental
Management,14,5:571-587.
60. NortonK.P.,MolnarP.,SchluneggerF.2014.Theroleofclimate-drivenchemicalweatheringon
soilproduction.Geomorphology,204:510-517.
61. OdumE.P.1971.FundamentalsofEcology.3rdedition,Saunders,Philadelphia.
62. OdumE.P.,BarretG.W.2005.FundamentalsofEcology.5thedition,ThomsonBrooks/Cole.
63. PiankaE.R.2000.Evolutionarybiology,6thedition,SanFrancisco,BenjaminCummings.
64. PirnatJ.,AnkoB.2001.Znanostookolju.Skripta.UniverzavLjubljani,Biotehniškafakulteta,
Oddelekzagozdarstvoinobnovljivegozdnevire.
65. PyšekP.1998.AlienandnativespeciesinCentralEuropeanurbanfloras:aquantitative
comparison.JournalofBiogeography,25:155-163.
122
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 66. ŘehounkováK.,PrachK.2008.Spontaneousvegetationsuccessioningravel-sandpits:apotential
forrestoration.RestorationEcology,16:305-312.
67. RejmánekM.,RichardsonD.M.,PyšekP.2005.Plantinvasionsandinvasibilityofplant
communities.V:vanderMaarelE.(ed.),VegetationEcology.BlackwellScience,Oxford.
68. RidleyB.A.,DyeJ.E.,WalegaJ.G.,ZhengJ.,GrahekF.E.,RisonW.1996.Ontheproductionof
activenitrogenbythunderstormsoverNewMexico.JournalofGeophysicalResearch,101:
20985-21005.
69. RodheH.1990.AComparisonoftheContributionofVariousGasestotheGreenhouseEffect.
Science,248,4960:1217-1219.
70. RoufiedS.,PuijalonS.,ViricelM.R.,PiolaF.2011.Achenebuoyancyandgerminabilityofthe
terrestrialinvasiveFallopia×bohemicainaquaticenvironment:anewvectorofdispersion?
Ecoscience,18:79-84.
71. ShannonC.E.,WeaverW.1949.Themathematicaltheoryofcommunication.UniversityofIllinois
Press.Urbana,ZDA.
72. SchlesingerW.H.1997.Biogeochemistry:ananalysisofglobalchange,2ndeditionAcademic
press,London.
73. SchlesingerW.H.,BernhardtE.S.2013.Biogeochemistry:ananalysisofglobalchange,3rd
edition.AcademicPress,London.
74. SchulzeE.-D.,BeckE.,Müller-HohensteinK.2005.PlantEcology.Springer,Berlin,Heidelberg.
75. Scripps,InstitutionofOceanography:TheKeelingCurve.Dostopnona:
http://keelingcurve.ucsd.edu/,zadnjidostop:29.Avgust2015.
76. ShelfordV.E.1913.AnimalcommunitiesintemperateAmerica.BulletinoftheGeographic
SocietyofChicago,5:1-368.
77. SimberloffD.S.2003.Howmuchinformationonpopulationbiologylsneededtomanage
introducedspecies?ConservationBiology,17:83-92.
78. SimonováD.,LososováZ.2008.Whichfactorsdetermineplantinvasionsinman-madehabitatsin
theCzechRepublic?Perspect.PlantEcology,10:89-100.
79. SmithR.L.,SmithT.M.2001.EcologyandFieldBiology,6thedition,BenjaminCummings,San
Francisco.
80. SomodiI.,ČarniA.,RibeiroD.,PodobnikarT.2012.RecognitionoftheinvasivespeciesRobinia
pseudacaciafromcombinedremotesensingandGISsources.BiologicalConservation,150:5967.
81. TansleyA.G.1935.TheUseandAbuseofVegetationalConceptsandTerms.Ecology,16,3:284307.
82. TarmanK.1992.Osnoveekologijeinekologijaživali.DZS.
83. TarmanK.1998.BiotskaraznovrstnostZemlje-kajjeinkolikšnajeraznovrstnostživegasveta.
Proteus,61,2:56-65.
84. ThompsonD.J.1978.TowardsaRealisticPredator-PreyModel:TheEffectofTemperatureonthe
FunctionalResponseandLifeHistoryofLarvaeoftheDamselfly,Ischnuraelegans.Journalof
AnimalEcology,47,3:757-767.
123
ZelnikI.:Temeljiekologije,2015 85. TilmanD.1999.Diversitybydefault.Science,283:495-496.
86. TomanM.J.2015.GradivozapredavanjaEkologijacelinskihvoda.UniverzavLjubljani,
Biotehniškafakulteta,Oddelekzabiologijo.
87. TomanM.J.,GrošeljA.M.,ZelnikI.2014.Theinfluenceofselectedfactorsonthedistributionof
epilithicdiatomsinatorrentialrivertheKamniškaBistrica(Slovenia).ActabotanicaCroatica,73,
2:447-463.
88. TomeD.2006.Ekologija:organizmivprostoruinčasu.TehniškazaložbaSlovenije.
89. UrbaničG.,TomanM.J.2003.Varstvocelinskihvoda.Priročnikzavaje.Ljubljana,Študentska
založbaScripta.
90. VeenvlietP.,KusVeenvlietJ.2006.Ribeslovenskihcelinskihvoda:priročnikzadoločanje.
Grahovo,ZavodSymbiosis.
91. ViláM.,EspinarJ.L.,HejdaM.,HulmeP.E.,JarošíkV.,MaronJ.L.,PerglJ.,SchaffnerU.,SunY.,
PyšekP.2011.Ecologicalimpactsofinvasivealienplants:ameta-analysisoftheireffectson
species,communitiesandecosystems.EcologyLetters,14:702-708.
92. VitousekP.M.,D’AntonioC.M.,LoopeL.L.,WestbrooksR.1996.Biologicalinvasionsasglobal
environmentalchange.AmericanScientific,84:468-478.
93. WetzelR.G.2001:Limnology.LakeandRiverEcosystems.3rdedition,SanDiego,AcademicPress.
94. WhittakerR.H.1962.ClassificationofNaturalCommunities.BotanicalReview,28:1-239.
95. WhittakerR.H.1972.Convergencesofordinationandclassification.V:TüxenH.(Ed.)
GrundfragenundMethodeninderPflanzensoziologie.Junk,DenHaag,str.39-58.
96. WhittakerR.H.1975.Communitiesandecosystems,2ndedition.Macmillan,NewYork.
97. WhittakerR.H.1977.Evolutionofspeciesdiversityinlandcommunities.EvolutionaryBiology,10:
1-67.
98. ZelnikI.2003.FitocenološkiopisvlažnihtravnikovjugovzhodneSlovenije.Mag.delo,Ljubljana,
UniverzavLjubljani,BiotehniškaFakulteta,Oddelekzabiologijo.
99. ZelnikI.2012.Thepresenceofinvasivealienplantspeciesindifferenthabitats:casestudyfrom
Slovenia.=Razširjenosttujerodnihinvazivnihvrstrastlinvrazličnihhabitatih:primerizSlovenije.
ActaBiologicaSlovenica,55,2:25-38.
100. ZelnikI.,ČarniA.2008b.Distributionofplantcommunities,ecologicalstrategytypesand
diversityalongamoisturegradient.CommunityEcology,9:1-9.
101. ZelnikI.,ŠilcU.,ČarniA.,KoširP.2010.Revegetationofmotorwayslopesusingdifferentseed
mixtures.RestorationEcology,18,4:449-456.
124
`